形态描述
形态 依据云南景东(69雄、8雌、卵群及蝌蚪)标本。
成体:雄蟾体长平均78mm左右,最大可超过87.6mm;雌蟾体长73mm左右,身体其他部位量度数据见表82。头较扁平,宽略大于长;吻棱显著,头侧自吻棱和颞褶一线以下向外倾斜;鼻孔近吻端,鼻间距约为眼间距的2/3;瞳孔纵置,眼球上半部浅蓝色,下半部为黄褐色;鼓膜隐蔽;颞褶细,斜达肩上方;上颌齿强壮,无犁骨齿;舌大,后端缺刻较深。
前肢长,前臂及手长超过体长之半;指粗壮,末端膨大略呈球形,指间无蹼;指长顺序为3、1、4、2,节间肤棱极明显,与关节下瘤不相连接;内掌突大于外掌突,近圆形。后肢长度不及体长的1.5倍,前伸贴体时胫跗关节达眼后角,左、右跟部不相遇;趾端膨大,但逊于指端;趾间约具1/3蹼,趾侧缘膜显著;趾节间肤棱显著,不与关节下瘤相连;内蹠突发达,无外蹠突。
头体背面皮肤满布短细而又彼此相连的肤棱,结构如网状,体后部有少数稍大的圆形瘰粒杂于其间;四肢背面肤棱甚强,纵向排列,其间有小疣。腹面满布小疣,大小与体侧者相近,下颌部疣小而密;肛周围疣稀疏;四肢腹面疣很少。
体背面灰紫棕色杂有许多碎黑斑点,后肢横纹显著,前肢横纹少而不明显。腹面乳白色,满布黑色碎云斑。指、趾末端米黄色。
表82 哀牢髭蟾成体量度(云南景东)
Table82 Measurements of adults of Vibrissaphora ailaonica Yang, Chen et Ma(Jingdong, Yunnan)
单位:mm
项目 20♂♂ 8♀♀ 项目 20♂♂ 8♀♀
体 长
SVL 98.0—126.0
110.7
141.2% 67.2—78.5
72.9 前臂及手长
LAHL 39.4—48.2
45.1
57.5% 38.7—41.2
40.1
55.0%
头 长
HL 29.5—36.6
32.9
42.0% 27.0—28.8
27.7
38.0% 前臂宽
LAD 9.7—14.7
12.6
16.1% 6.5—7.5
7.1
9.7%
头 宽
HW 27.7—36.6
31.7
40.4% 28.0—29.8
29.0
39.8% 手 长
HAL 18.9—22.8
20.6
26.3% 19.7—21.3
20.3
27.8%
吻 长
SL 8.9—13.0
11.4
14.5% 10.0—11.1
10.6
14.5% 腿全长
HLL 98.0—126.0
110.7
141.2% 91.0—96.0
94.4
130.0%
鼻间距
INS 5.8—7.9
7.0
8.9% 6.8—7.4
7.1
9.7% 胫 长
TL 29.5—36.6
32.9
42.0% 27.0—29.5
28.3
38.8%
眼间距
IOS 8.0—10.4
9.3
11.9% 7.5—9.0
8.0
11.0% 胫 宽
TW 9.7—12.5
11.1
14.2% 9.4—11.6
10.2
14.0%
眼睑宽
UEW 6.4—8.8
7.3
9.3% 7.5—8.5
8.0
11.0% 跗足长
TFL 45.8—55.8
50.8
64.8% 42.0—45.5
44.0
60.4%
眼 径
ED 8.2—9.7
9.0
11.5% 9.2—10.3
9.8
13.4% 足 长
FL 32.5—39.2
35.1
44.8% 29.6—32.3
30.6
42.0%
第二性征:雄蟾上唇缘每侧有排列不规则的黑色角质刺10—24枚,9只标本左/右侧刺的数目如下:其中10/10、12/11、12/12、13/13、14/13者各有1号标本;15/13者有2只标本;16/13、16/16者各有1只标本。雄蟾无声囊。
变异:据费梁等(1995: 65—71)统计,观察云南景东69只成蟾,其中2只标本上唇共有刺22枚,3只有刺23枚,6只有刺24枚,4只有刺25枚,7只有刺26刺,6只有刺27枚,10只有刺28枚,6只有刺29枚,8只有刺30枚,4只有刺31枚,8只有刺32枚,1只有刺33枚,2只有刺34枚,1只有刺35枚,1只有刺48枚,上唇部共有黑刺22—48(28.4±3.93)枚,以28枚刺粒的个体最多。
卵:卵群呈圆环状或片状。卵粒直径3.5mm左右,呈浅灰白色;其外有3层胶膜,内层薄,中层厚而透明,外层半透明且黏性强。
蝌蚪:第37—38期时,全长93.7mm左右,头体长约31.5mm,尾长约为头体长的196.8左右,其他部位量度数据见表83。体背面棕色,体大,一般达90mm以上,大者可达113mm左右;尾基可见“Y”形斑。肛孔以薄膜状肤褶卷向右侧。尾肌、尾鳍强壮,略带肉红色,其上有少数棕黑色斑点。口周围有唇乳突,仅上唇中央缺1个乳突距离。刚出后肢芽的蝌蚪,全长74mm,唇齿式为I∶5+5/4+4∶I;全长87mm,后肢芽长32mm,后肢背面肤棱清晰,唇齿式为I∶5+5/4+3∶I;全长76mm,后肢长24mm,肤棱可见,唇齿式为I∶5+5/4+4∶I;当蝌蚪发育到第41期时,身体背面已显纵行肤棱,此时前肢尚未伸出体外;全长84mm时(第42期),后肢长达32mm,左前肢已破皮而出,但右前肢仅一个指尖露于皮肤外,唇齿式为I∶5+5/3+3∶I,内排下唇齿已不存在。
表83 哀牢髭蟾蝌蚪10个量度(云南景东)
Table 83 Measurements of ten tadpoles of Vibrissaphora ailaonica Yang, Chen et Ma
(Jingdong, Yunnan)
单位:mm
全 长
TOL 86.7—104.5
93.7 吻至出水孔
SS 17.3—20.8
18.5
58.7% 尾 高
TH 16.7—19.8
18.2
57.8%
头体长
SVL 28.9—35.0
31.5 眼间距
IOS 9。1—11.3
10.1
32.1% 尾肌宽
TMD 7.2—10.6
9.0
28.6%
体 高
BH 15.0—18.3
16.7
53.0% 口 宽
MW 7.7—9.8
8.5
27.0% 跗足长
TFL 5.7—13.8
8.5
27.0%
体 宽
BW 16.0—21.0
18.5
58.7% 尾 长
TL 56.7—69.5
62.0
196.8% 发育时期
(Gosner,1960) 第37—38期
成体:雄蟾体长平均78mm左右,最大可超过87.6mm;雌蟾体长73mm左右,身体其他部位量度数据见表82。头较扁平,宽略大于长;吻棱显著,头侧自吻棱和颞褶一线以下向外倾斜;鼻孔近吻端,鼻间距约为眼间距的2/3;瞳孔纵置,眼球上半部浅蓝色,下半部为黄褐色;鼓膜隐蔽;颞褶细,斜达肩上方;上颌齿强壮,无犁骨齿;舌大,后端缺刻较深。
前肢长,前臂及手长超过体长之半;指粗壮,末端膨大略呈球形,指间无蹼;指长顺序为3、1、4、2,节间肤棱极明显,与关节下瘤不相连接;内掌突大于外掌突,近圆形。后肢长度不及体长的1.5倍,前伸贴体时胫跗关节达眼后角,左、右跟部不相遇;趾端膨大,但逊于指端;趾间约具1/3蹼,趾侧缘膜显著;趾节间肤棱显著,不与关节下瘤相连;内蹠突发达,无外蹠突。
头体背面皮肤满布短细而又彼此相连的肤棱,结构如网状,体后部有少数稍大的圆形瘰粒杂于其间;四肢背面肤棱甚强,纵向排列,其间有小疣。腹面满布小疣,大小与体侧者相近,下颌部疣小而密;肛周围疣稀疏;四肢腹面疣很少。
体背面灰紫棕色杂有许多碎黑斑点,后肢横纹显著,前肢横纹少而不明显。腹面乳白色,满布黑色碎云斑。指、趾末端米黄色。
表82 哀牢髭蟾成体量度(云南景东)
Table82 Measurements of adults of Vibrissaphora ailaonica Yang, Chen et Ma(Jingdong, Yunnan)
单位:mm
项目 20♂♂ 8♀♀ 项目 20♂♂ 8♀♀
体 长
SVL 98.0—126.0
110.7
141.2% 67.2—78.5
72.9 前臂及手长
LAHL 39.4—48.2
45.1
57.5% 38.7—41.2
40.1
55.0%
头 长
HL 29.5—36.6
32.9
42.0% 27.0—28.8
27.7
38.0% 前臂宽
LAD 9.7—14.7
12.6
16.1% 6.5—7.5
7.1
9.7%
头 宽
HW 27.7—36.6
31.7
40.4% 28.0—29.8
29.0
39.8% 手 长
HAL 18.9—22.8
20.6
26.3% 19.7—21.3
20.3
27.8%
吻 长
SL 8.9—13.0
11.4
14.5% 10.0—11.1
10.6
14.5% 腿全长
HLL 98.0—126.0
110.7
141.2% 91.0—96.0
94.4
130.0%
鼻间距
INS 5.8—7.9
7.0
8.9% 6.8—7.4
7.1
9.7% 胫 长
TL 29.5—36.6
32.9
42.0% 27.0—29.5
28.3
38.8%
眼间距
IOS 8.0—10.4
9.3
11.9% 7.5—9.0
8.0
11.0% 胫 宽
TW 9.7—12.5
11.1
14.2% 9.4—11.6
10.2
14.0%
眼睑宽
UEW 6.4—8.8
7.3
9.3% 7.5—8.5
8.0
11.0% 跗足长
TFL 45.8—55.8
50.8
64.8% 42.0—45.5
44.0
60.4%
眼 径
ED 8.2—9.7
9.0
11.5% 9.2—10.3
9.8
13.4% 足 长
FL 32.5—39.2
35.1
44.8% 29.6—32.3
30.6
42.0%
第二性征:雄蟾上唇缘每侧有排列不规则的黑色角质刺10—24枚,9只标本左/右侧刺的数目如下:其中10/10、12/11、12/12、13/13、14/13者各有1号标本;15/13者有2只标本;16/13、16/16者各有1只标本。雄蟾无声囊。
变异:据费梁等(1995: 65—71)统计,观察云南景东69只成蟾,其中2只标本上唇共有刺22枚,3只有刺23枚,6只有刺24枚,4只有刺25枚,7只有刺26刺,6只有刺27枚,10只有刺28枚,6只有刺29枚,8只有刺30枚,4只有刺31枚,8只有刺32枚,1只有刺33枚,2只有刺34枚,1只有刺35枚,1只有刺48枚,上唇部共有黑刺22—48(28.4±3.93)枚,以28枚刺粒的个体最多。
卵:卵群呈圆环状或片状。卵粒直径3.5mm左右,呈浅灰白色;其外有3层胶膜,内层薄,中层厚而透明,外层半透明且黏性强。
蝌蚪:第37—38期时,全长93.7mm左右,头体长约31.5mm,尾长约为头体长的196.8左右,其他部位量度数据见表83。体背面棕色,体大,一般达90mm以上,大者可达113mm左右;尾基可见“Y”形斑。肛孔以薄膜状肤褶卷向右侧。尾肌、尾鳍强壮,略带肉红色,其上有少数棕黑色斑点。口周围有唇乳突,仅上唇中央缺1个乳突距离。刚出后肢芽的蝌蚪,全长74mm,唇齿式为I∶5+5/4+4∶I;全长87mm,后肢芽长32mm,后肢背面肤棱清晰,唇齿式为I∶5+5/4+3∶I;全长76mm,后肢长24mm,肤棱可见,唇齿式为I∶5+5/4+4∶I;当蝌蚪发育到第41期时,身体背面已显纵行肤棱,此时前肢尚未伸出体外;全长84mm时(第42期),后肢长达32mm,左前肢已破皮而出,但右前肢仅一个指尖露于皮肤外,唇齿式为I∶5+5/3+3∶I,内排下唇齿已不存在。
表83 哀牢髭蟾蝌蚪10个量度(云南景东)
Table 83 Measurements of ten tadpoles of Vibrissaphora ailaonica Yang, Chen et Ma
(Jingdong, Yunnan)
单位:mm
全 长
TOL 86.7—104.5
93.7 吻至出水孔
SS 17.3—20.8
18.5
58.7% 尾 高
TH 16.7—19.8
18.2
57.8%
头体长
SVL 28.9—35.0
31.5 眼间距
IOS 9。1—11.3
10.1
32.1% 尾肌宽
TMD 7.2—10.6
9.0
28.6%
体 高
BH 15.0—18.3
16.7
53.0% 口 宽
MW 7.7—9.8
8.5
27.0% 跗足长
TFL 5.7—13.8
8.5
27.0%
体 宽
BW 16.0—21.0
18.5
58.7% 尾 长
TL 56.7—69.5
62.0
196.8% 发育时期
(Gosner,1960) 第37—38期
鉴别特征
鉴别特征 雄性上唇缘每侧有排列不规则的黑色角质刺10—24枚;后肢前伸时胫跗关节达眼后角;蝌蚪唇齿式为I∶5+5/4+4(4+3或3+3)∶I。
生物学
生物学资料 哀牢髭蟾在云南景东县徐家坝地区栖居在植物群落结构复杂,种类比较丰富,气候温暖潮湿而又光照较弱的湿润常绿阔叶林带。它所选择的生活小环境多为坡度平缓,林内多岩隙的小型或中型山溪附近。垂直分布从海拔2300m的林边小溪到2500m的林内沟谷地带均可见到蝌蚪,繁殖期可发现成蟾在溪内石块下。但是,在山溪下段即海拔约2200m以下没有见其踪迹,这是由于2200m以下山地被开垦为农田,从而引起原生态环境改变所致。
据陈火结等(1984)报道,该蟾曾在非繁殖期间喜栖居于陆地上比较阴湿的地方,仅产卵期间潜入水中活动。1982年4月12日,曾在哀牢山徐家坝的大叉箐一条溪流中,长39m,宽1.3m,水深0.13m的溪段,翻石见到5雄和1雌;该蟾的产卵期从2月中旬至4月中旬,产卵期水温9—12℃。
据费梁等1987年3月14日至22日在哀牢山徐家坝调查,曾于3月15日一条长500m较平缓的山溪内发现雄蟾10只,卵群30团左右,有的卵群相连成片,但未发现雌蟾;3月20日在另一条沟面较宽(为4—5m)而水流平缓的山溪内,在长约400m的溪段内共发现成蟾35只,卵群数团,每一石块下贴附的卵群多在2团以上,6—10团者较多,最多者一石块下有17团,多数石下有1—2只雄蟾护卫卵群;此期气温11℃,水温8℃左右,水的pH为6.5。由此可见该蟾在此期间的栖息场所相对集中。
哀牢髭蟾从2月中至4月中旬在流溪内石下产卵,产卵结束后雌蟾即离开水域,因此较难发现雌蟾。繁殖季节后该蟾上山隐蔽于阴湿的岩石下或近根部的树洞里。曾分别于5月、6月、8月的夜晚在桥边及离山溪约15m的山坡上看到该蟾在那里进行觅食活动;冬季很难见到它们的踪迹。据陈火结等(1984)报道:当地群众曾在11月看到5只髭蟾聚居在一个树洞里,可以推测这是该蟾的冬眠场所。该蟾活动力差,行动缓慢,当捕捉它的时候,无跳跃回避的能力,常见其倒退或爬行。
繁殖季节来临,雄蟾的外部形态发生显著的变化,整个体态变得肥胖,皮肤增厚而松弛,前臂粗壮而有力,上颌缘角质刺明显(属于第二性征)。雌蟾外部形态变得更加肥胖丰满,但是,前臂与雄蟾相比,显著的细小瘦弱,上颌缘有淡橘红色的斑点。据陈火结等(1984)测量繁殖期雄蟾体长69.5-80.5(74.8)mm,体重39.2—50.5(43.8)g;雌蟾体长67mm,体重26.4g左右(已经产卵)。
该蟾2月上旬出蛰,并入溪抱对开始产卵,繁殖期在2月中旬至4月中旬,根据该蟾产卵日期推测,产卵高峰期在3月上旬和中旬。产卵环境多在沟面较宽,水流平缓,水质清澈,水深10cm左右的溪流中。雌蟾产卵后迅速离开水体,故很难见到,但雄蟾却一直潜伏在黏附有卵群的石头下面,只要在石底面发现卵群,一般能在石下找到雄蟾1只或2只,这种现象可能是雄性等待雌蟾再次抱对或者是一种护卵行为。卵群黏附在水内石块底面,呈圆环状或片状,一团或数团粘连成一片,最多者在一块大石下有17个卵群。测量3个卵群,分别有卵230粒、250粒、256粒,平均245粒。卵群在平均水温11.5℃的水域中,其孵化期为40天左右,孵化率为53.0%—75.6(64.3)%, 80天左右的蝌蚪全长可达24.6mm左右。蝌蚪多栖于水流平缓处石下或石隙间,游动敏捷有力,徒手不易捕捉。根据同一流溪内的蝌蚪,大致可以分为3个长度组,即全长21—31mm, 53—64mm, 79—113mm。由此推测该蝌蚪大约需3年变成幼蟾。
哀牢髭蟾行动缓慢,不善于跳跃,逃避敌害能力差,这可能是种群数量较少的原因之一。据陈火结等(1984)野外观察,该蟾的主要敌害有蛇类、短尾猴。但在不同的期间,其敌害的种类有所不同。该蟾在营陆地生活时,蛇类是它的主要敌害,在8月曾解剖一条斜鳞蛇中华亚种Pseudoxenodon macrops sinensis时,在腹内发现有一只体长76mm的雄蟾。曾在2—4月,多次发现该蟾产卵场所的石块被翻开,附近留有动物的足迹及新鲜粪便,经查对是短尾猴的足迹;当地群众也反映,在哀牢髭蟾产卵期间曾看见猴群翻动溪流中的石块捕捉蛙类。因此,蛇类、短尾猴等是它们的主要天敌。
该蟾分布区狭窄,数量不多,体态奇特,是中国特有的珍贵稀有蛙类资源。由于天敌(蛇类、短尾猴等动物)和当地群众捕食,可能会使这一珍稀物种资源逐渐枯竭,甚至有可能绝灭,有必要对其资源进行保护,严禁捕为食用。
据陈火结等(1984)报道,该蟾曾在非繁殖期间喜栖居于陆地上比较阴湿的地方,仅产卵期间潜入水中活动。1982年4月12日,曾在哀牢山徐家坝的大叉箐一条溪流中,长39m,宽1.3m,水深0.13m的溪段,翻石见到5雄和1雌;该蟾的产卵期从2月中旬至4月中旬,产卵期水温9—12℃。
据费梁等1987年3月14日至22日在哀牢山徐家坝调查,曾于3月15日一条长500m较平缓的山溪内发现雄蟾10只,卵群30团左右,有的卵群相连成片,但未发现雌蟾;3月20日在另一条沟面较宽(为4—5m)而水流平缓的山溪内,在长约400m的溪段内共发现成蟾35只,卵群数团,每一石块下贴附的卵群多在2团以上,6—10团者较多,最多者一石块下有17团,多数石下有1—2只雄蟾护卫卵群;此期气温11℃,水温8℃左右,水的pH为6.5。由此可见该蟾在此期间的栖息场所相对集中。
哀牢髭蟾从2月中至4月中旬在流溪内石下产卵,产卵结束后雌蟾即离开水域,因此较难发现雌蟾。繁殖季节后该蟾上山隐蔽于阴湿的岩石下或近根部的树洞里。曾分别于5月、6月、8月的夜晚在桥边及离山溪约15m的山坡上看到该蟾在那里进行觅食活动;冬季很难见到它们的踪迹。据陈火结等(1984)报道:当地群众曾在11月看到5只髭蟾聚居在一个树洞里,可以推测这是该蟾的冬眠场所。该蟾活动力差,行动缓慢,当捕捉它的时候,无跳跃回避的能力,常见其倒退或爬行。
繁殖季节来临,雄蟾的外部形态发生显著的变化,整个体态变得肥胖,皮肤增厚而松弛,前臂粗壮而有力,上颌缘角质刺明显(属于第二性征)。雌蟾外部形态变得更加肥胖丰满,但是,前臂与雄蟾相比,显著的细小瘦弱,上颌缘有淡橘红色的斑点。据陈火结等(1984)测量繁殖期雄蟾体长69.5-80.5(74.8)mm,体重39.2—50.5(43.8)g;雌蟾体长67mm,体重26.4g左右(已经产卵)。
该蟾2月上旬出蛰,并入溪抱对开始产卵,繁殖期在2月中旬至4月中旬,根据该蟾产卵日期推测,产卵高峰期在3月上旬和中旬。产卵环境多在沟面较宽,水流平缓,水质清澈,水深10cm左右的溪流中。雌蟾产卵后迅速离开水体,故很难见到,但雄蟾却一直潜伏在黏附有卵群的石头下面,只要在石底面发现卵群,一般能在石下找到雄蟾1只或2只,这种现象可能是雄性等待雌蟾再次抱对或者是一种护卵行为。卵群黏附在水内石块底面,呈圆环状或片状,一团或数团粘连成一片,最多者在一块大石下有17个卵群。测量3个卵群,分别有卵230粒、250粒、256粒,平均245粒。卵群在平均水温11.5℃的水域中,其孵化期为40天左右,孵化率为53.0%—75.6(64.3)%, 80天左右的蝌蚪全长可达24.6mm左右。蝌蚪多栖于水流平缓处石下或石隙间,游动敏捷有力,徒手不易捕捉。根据同一流溪内的蝌蚪,大致可以分为3个长度组,即全长21—31mm, 53—64mm, 79—113mm。由此推测该蝌蚪大约需3年变成幼蟾。
哀牢髭蟾行动缓慢,不善于跳跃,逃避敌害能力差,这可能是种群数量较少的原因之一。据陈火结等(1984)野外观察,该蟾的主要敌害有蛇类、短尾猴。但在不同的期间,其敌害的种类有所不同。该蟾在营陆地生活时,蛇类是它的主要敌害,在8月曾解剖一条斜鳞蛇中华亚种Pseudoxenodon macrops sinensis时,在腹内发现有一只体长76mm的雄蟾。曾在2—4月,多次发现该蟾产卵场所的石块被翻开,附近留有动物的足迹及新鲜粪便,经查对是短尾猴的足迹;当地群众也反映,在哀牢髭蟾产卵期间曾看见猴群翻动溪流中的石块捕捉蛙类。因此,蛇类、短尾猴等是它们的主要天敌。
该蟾分布区狭窄,数量不多,体态奇特,是中国特有的珍贵稀有蛙类资源。由于天敌(蛇类、短尾猴等动物)和当地群众捕食,可能会使这一珍稀物种资源逐渐枯竭,甚至有可能绝灭,有必要对其资源进行保护,严禁捕为食用。
国内分布
分类讨论
讨论 Dubois和Ohler(1998)将采于越南老街省沙巴的52蟾标本定名为新种Leptobrachium (Vibrissaphora) echinatum. Ho等(1999)首次将该新种作为哀牢髭蟾Vibrissaphora ailaonica的同物异名。此后,Zheng等(2007:10)分子研究结果支持Ho等(1999)一文的意见,也认为V. echinatum [=Leptobrachium (Vibrissaphora) echinatum]是哀牢髭蟾V. ailaonica的异名。