高原蝮

Gloydius strauchii   Bedriaga
   

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形态描述

鉴别特征 横断山区蝮属的一种。背面既不呈两行圆斑,也不呈横纹;吻棱不显鼻
间鳞略呈梯形,两外侧不尖细;中段背鳞21或19行。
描述依据标本 四川红原、康定、稻城、乡城、松潘等地西部横断山区20雄、35雌及性别不详的成体与次成体4号,青海久治、玉树1雄2雌,甘肃1雄1雌,西藏昌都、江达2雄,共24雄38雌及性别不详4号,66号标本。
形态描述 全长雄性(413+61)mm(四川康定),雌性(459+60)mm四川红原)。
背面灰褐色,有不规则的红棕色粗大点斑,略呈数纵行;体侧最外一行点斑跨D:及腹鳞外侧,略呈星状,有的还有白边;腹面密布黑褐点。头背灰褐色,有粗大的深棕色点斑,排列无一定规律;眼后常有一较宽的深棕色纹达颈侧;上唇缘及头腹面灰褐色。
云南中甸标本背面深棕色,具有极模糊的黑色斑纹,或者几呈黑色而无任何斑纹;腹面灰色,有由3—4枚腹鳞边缘形成的黑色点斑。其中1号标本的腹面全黑,趋近尾端,由于体色变深。看不出任何斑纹。头背可见一黑色“∧”形斑,其尖端开始于前额鳞,开口向后,在“∧”形两臂之内.每一顶鳞上各有一黑点;枕部及颈背有二暗色弧斑,弧斑中央有黑点,上唇边缘色浅,下唇后部边缘亦为浅色。
体型大小与蝮蛇极相近,头较窄长,吻端较宽,吻棱不显。鼻间鳞宽大干长,略呈
梯形,外侧缘较窄,甚或略尖,但绝不向后弯曲呈逗点形;颞区鳞片平滑;鼻鳞较大,略近方形,前缘长于后缘,为纵沟分为前后二片;鼻孔较小,位于前半的后缘,开口朝向后外方;鼻鳞与窝前鳞相切,其间无小鳞;上颊鳞1,略呈方形;眼中等大小,瞳孔直立椭圆形;眶前鳞2,眶后鳞2,下枚眶后鳞新月形,弯至后下方;颞鳞2+4(3,5)。上唇鳞7,2 — 1 — 4式,少数为6,2 — 1 — 3式,个别为8, 2 — 1 — 5式;第2枚最小,不入颊窝;第3枚最大,入眶,在个别标本两侧或一侧横分为2片;第3、4两枚位于眼的正下方。下唇鳞9或10,少数8,第1对在颏鳞后相切,前4(3)对切额片。背鳞颈部21(19、23)行,中段21或19行,个别为23行,肛前15(17)行,中段最外1—2行平滑,余均具棱;腹鳞雄性(n=24)145—177(平均158.2),雌性(n=35)149—77(平均145.7);肛鳞完整;尾下鳞雄性35—46(平均40.5),雌性30—47(平均37.3)对,少数标本有数枚成单。两性腹鳞与尾下鳞之和183—222(平均194.9)。
上颌骨着生一对管牙;眼与鼻孔之间有颊窝。毒蛇。
Pope(1935)报道了四川康定玉龙溪标本(402页)及柏林博物馆收藏云南标本(399
页)的半阴茎形态。
熊郁良与王婉瑜(1983)报道中甸标本骨髓细胞分裂中期染色体2n=36,其中8对
大染色体,10对小染色体。大染色体中,第一对为中部着丝粒,第2—5对为亚中部着丝粒,第6—8对为近端着丝粒染色体。

文献记载:青海标本全长雄性442—520mm,雌性465—542mm;下唇鳞有11枚者
(黄永昭,1989)。

大小
生物学

生活于高山高原草原地区,多出没于有乱石堆处。卵胎生。1975年9
月自四川红原县采回高原蝮20余号,饲养于室内,从9月下旬起发现产仔,延续到10月下旬,产仔时间多在晚上,其中10月20日晚上一雌蛇产仔6条及2死胎,10月23日晚上一雌蛇产仔1条及5死胎,初生仔蛇全长120mm左右。在甘肃武山常栖于山坡、路边或梯田旁乱石堆中。平时耽在石下、雨后天晴常聚集在石上晒太阳。夜晚活动。胃内容物为小型鼠类(常麟定,1960)。在陕西太白县秦岭山区(ginlingensis)栖息于石块、木头下,7月间于19点以后外出活动(宋鸣涛等,1985)。在宁夏六盘山(liupanensis)栖于潮湿的森林、灌丛、草丛中,以林蛙、鼠类、秦岭滑蜥等为食;饲养下9月8日产仔7条,其中1条为死胎,初生仔蛇全长111—115mm,未进食情况下2个月后全长增至190—195mm(刘廼发等,1989)。云南中甸1雌(KIZ79035)系9月中旬采于沼泽草甸边的小山坡及路边灌丛下,饲养到同年12月初,解剖发现怀卵8枚,卵径22mm ×14mm,尚未发育成胚胎(熊郁良与王婉瑜,1983)。 Schmidt(1927)报道11月(Pope,1935更正为10月16日)自丽江大雪山采到1雌怀卵9枚,卵径12mm × 15mm,尚未形成胚胎。
Pope(1935)报道7月采自四川安良坝(Anyangpa,康定与东俄洛之间)1雌怀卵7枚,
胚胎已发育到1/3程度。此蛇在高寒地区很可能隔年繁殖一次。
垂直分布:1500(甘肃东南)—3400m(四川康定)。关于雪山蝮垂直分布的报道最高可达13000ft(超过4000m);但关于高原蝮垂直分布的最高纪录则为14000ft(约等于4321m)。

生境信息

生活于高山高原草原地区,多出没于有乱石堆处。卵胎生。1975年9
月自四川红原县采回高原蝮20余号,饲养于室内,从9月下旬起发现产仔,延续到10月下旬,产仔时间多在晚上,其中10月20日晚上一雌蛇产仔6条及2死胎,10月23日晚上一雌蛇产仔1条及5死胎,初生仔蛇全长120mm左右。在甘肃武山常栖于山坡、路边或梯田旁乱石堆中。平时耽在石下、雨后天晴常聚集在石上晒太阳。夜晚活动。胃内容物为小型鼠类(常麟定,1960)。在陕西太白县秦岭山区(ginlingensis)栖息于石块、木头下,7月间于19点以后外出活动(宋鸣涛等,1985)。在宁夏六盘山(liupanensis)栖于潮湿的森林、灌丛、草丛中,以林蛙、鼠类、秦岭滑蜥等为食;饲养下9月8日产仔7条,其中1条为死胎,初生仔蛇全长111—115mm,未进食情况下2个月后全长增至190—195mm(刘廼发等,1989)。云南中甸1雌(KIZ79035)系9月中旬采于沼泽草甸边的小山坡及路边灌丛下,饲养到同年12月初,解剖发现怀卵8枚,卵径22mm ×14mm,尚未发育成胚胎(熊郁良与王婉瑜,1983)。 Schmidt(1927)报道11月(Pope,1935更正为10月16日)自丽江大雪山采到1雌怀卵9枚,卵径12mm × 15mm,尚未形成胚胎。
Pope(1935)报道7月采自四川安良坝(Anyangpa,康定与东俄洛之间)1雌怀卵7枚,
胚胎已发育到1/3程度。此蛇在高寒地区很可能隔年繁殖一次。

海拔范围

垂直分布:1500(甘肃东南)—3400m(四川康定)。关于雪山蝮垂直分布的报道最高可达13000ft(超过4000m);但关于高原蝮垂直分布的最高纪录则为14000ft(约等于4321m)。

国内分布

发现于横断山区北段及中段高山高原的草原地区,是横断山区的特有种,由此辐射到北端的甘肃与青海东南部,向北达宁夏六盘山,往东沿秦岭入陕西。四川[康定(包括东俄洛、喇嘛丫、营官寨、玉龙溪等)、松潘、理县、若尔盖、阿坝、甘孜、炉霍、乡城、稻城]、云南(德钦、中甸、丽江monticola )、西藏(昌都、江达)、陕西(太白、周至,ginlingensis)、甘肃(兰州、天水、武山、华亭)、青海(称多、治多、玉树、久治)、宁夏(六盘山liupanensis)。国外无分布报道。

分类讨论

作者曾参加1962年4—7月四川医学院组织在陕西秦岭山区的两栖爬行
动物考察与采集,并执笔撰写“秦岭及大巴山地区两栖爬行动物调查报告”(胡淑琴等,
1966)一文中的爬行动物部分。在该文中,对于采自四川南江及陕西洋县的蝮蛇标本,作者肯定它们与Stejneger(1907)关于短尾亚种(Agkistrodon halys brevicaudus)的特征一致,由于当时关于我国产蝮蛇普遍采用holys为种名并主张不分为亚种的观点,因此该文亦采用halys为种名。至于采自陕西周至县秦岭山区的蝮蛇,由于位于halys分布范围内,作者着眼于与halys在我国已知各亚种比较,却忽略了与四川西部横断山区的高原蝮(Agkistrodon strauchii)比较。虽然如此,作者当时只肯定秦岭山区的蝮蛇既不是halys的短尾亚种,也有别于中介亚种(intermedius)。由于当时掌握的资料不充分,没有另立新亚种而仍以halys命名。1978—1980年,作者主持了“我国蝮蛇的分类学研究”课题。通过对全国范围内蝮属蛇类的进一步研究。作者开始认为秦岭山区的蝮蛇更接近于高原蝮。
宋鸣涛等(1985)依陕西太白县黄柏源乡标本描记了蝮蛇秦岭亚种(Agkistrodon
halys ginlingensis)以之与短尾蝮、中介蝮及乌苏里蝮比较,而没有与高原蝮比较。梁刚
等(“1992” 1993)再将它与短尾蝮及中介蝮比较后,上升为种称秦岭蝮(Agkistrodon
ginlingensis)。根据该种鳞被特征,都在高原蝮变异范围之内;尤其是吻棱不显,鼻间鳞形状,也与高原蝮一致,半阴茎形态也与Pope(1935)记高原蝮的半阴茎形态相似。因此认为秦岭蝮系高原蝮的同物异名。
刘逎发等(1989)依宁夏六盘山标本描记蝮蛇六盘山亚种(Agkistrodon halys liupanensis),也仅以之与短尾蝮、中介蝮及乌苏里蝮比较,而未与高原蝮比较;对于六
盘山亚种的形态描述也较简单。就其背鳞、腹鳞与尾下鳞数目看,也都在高原蝮变异范
围之内。浙江医科大学胡步青先生的家属曾于70年代初从宁夏采蝮蛇到杭州该校蛇园饲养,当时作者在杭州看过宁夏标本,鉴定为高原蝮。所以目前认为蝮蛇六盘山亚种也是高原蝮的同物异名。六盘山是青藏高原北延部分,锄足蟾科齿突蟾属扩散到此(六盘山
齿突蟾),高原蝮从横断山区扩散到此也是可能的。
F. Werner (1922)根据云南西北丽江瑶山(大雪山)2号次成体蝮属蛇,描述为日本蝮新亚种雪山蝮Ancisdrodon blomhoffii monticola,并认为其中段背鳞只有19行而为本属中未曾报道过的情况。本志作者在计量了较多的高原蝮标本后,其中段背鳞为19行者66号中有13号(19.70%)雪山蝮与高原蝮的鳞被、色斑与半阴茎形态也相似,应属同种关系。但云南西北原被鉴定为雪山蝮的标本10号中段背鳞都是19行,此外,云南标本的腹鳞与尾下鳞数也略低于高原蝮。考虑到二者的差别较小,分布区尚未发现重迭,目前将雪山蝮暂作为高原蝮的亚种。
本志作者曾经指出:我国东北地区是蝮属的分化中心,诸如短尾蝮、中介蝮、乌苏
里蝮、岩栖蝮与蛇岛蝮等,都集中分布于此区并向周围扩散。在《横断山区两栖爬行动
物》(1997年科学出版社出版)一书中,作者进一步认为:横断山北段中段及其周延高山则是蝮属另一个分化中心,雪山蝮、秦岭蝮、六盘山蝮或还有其它类型,都可能是高原蝮这一祖型处于分化过程正在形成中的亚种或种。从对各地标本的描述以及作者对所依据的标本观察,高原蝮的形态颇为多样性。譬如:中段背鳞有21行及19行两种情况;蝮鳞数由少自145枚到多达177枚;舌尖有黑色与粉红色之分;体侧的白色纹有粗与细之别;背面色斑则可看出是由两行并列的或交错排列的、边缘色深而中心色浅的圆斑的各种饰变:或略呈横斑,或分散为碎点斑,以及介于其间的各种情况,等等,今后,通过对各地大量标本形态的详细比较,结合核型的研究与生化方法的分析,将有助于确定种或亚种的划分。