形态描述
虫体细长,乳白色。体表具有多数微细的纵纹。口腔小,口缘围有2个侧唇。每个侧唇又分为3叶,中央的一叶较大,左右两侧叶较小。每叶的基部有1个乳突。食道呈圆柱状,基部稍扩大。神经环位于食道中部。颈乳突小,不对称,在神经环的后缘。排泄孔开口于颈乳突的后方。
雄虫:体长20—24 mm,最大宽度0.19—0.24 mm。食道长0.48—0.56 mm。交合伞两侧叶发达,背叶退化。两侧肋基部合并,侧腹肋末端稍细,腹腹肋末端钝圆。侧
肋由一主干发出,前侧肋长大,末端膨大形如菌伞状。中侧肋和后侧肋合并,末端膨大。背肋退化。外背肋细小。交合刺细长,呈丝状,有整齐的横纹,长4.0—4.5 mm,宽0.006—0.009 mm。在近端0.099—0.150 mm 处有横纹翼状附属物,远端有1小钩。生殖锥发达呈圆锥形,大小为0.138—0.171 mm×0.049—0.075 mm,无引带。
雌虫:体长45—48 mm,最大宽度0.28—0.42 mm。体后部距末端0.5 mm处向腹面弯曲。食道长0.60—0.68 mm。尾部细尖,长0.095—0.105 mm,阴门位于肛门稍前方,距尾端0.098—0.106 mm。阴道长2.0—2.6 mm。阴门前有一球状角质唇片覆盖。虫卵椭圆形,有不光滑的厚壳。子宫内卵长径0.046—0.050 mm,幅径0.026—0.032 mm。在猪粪中的虫卵,长径0.125—0.132 mm,幅径0.062—0.066 mm。卵内含有幼虫。
生活史 成虫寄生于猪肺脏支气管中,产出的虫卵借助气管外毛上皮和宿主的咳嗽作用进入口腔,随痰直接排出外界,或由于吞咽进到胃中经消化道随粪便排出体外。
虫卵:成熟的胚胎卵,在适当的环境中可生存很长的时间。在猪粪中可生存6—8个月,牧草中生存8—9个月,在有灌木的牧场中,生存9—13个月,冬季可度过结冰环境,生存5个月以上,在猪舍中生存6—8个月。在60℃经30秒钟死亡,在45℃生存2小时,在-8—-20℃间,生存108天。Rose (1959)进行试验,将成熟的胚胎卵,放在土壤中,置于户外保持适当的湿度,可以生存2年。在自然环境里,雨量较少的季节可存活5个月,雨量多的季节生存达12个月。置于-5—-8℃之间,最长可维持13星期。
第一期幼虫:虫卵在潮湿土壤中经过1—2昼夜后,幼虫便从卵内孵出。初孵出的幼虫,虫体弯曲呈弧形,长0.260—0.292 mm,宽0.013—0.014 mm。食道长0.095—0.115 mm。前部细长,中部前缘有一个呈球形的膨大,随后缩小,至后部又逐渐扩大,末端钝圆。排泄孔位于食道的中部,距体前端0.048—0.052 mm。神经环在排泄孔的前缘。尾部长0.022—0.024 mm,尾端膨大。幼虫在适宜的外界环境中可长期保存其生活力,在清水中可生存半年,在潮湿的土壤中可保持4个月仍具有感染力。
第二期幼虫:第二期幼虫停留在土壤中,当蚯蚓吞食土壤时随之被吞人。幼虫在蚯蚓消化道中便侵入食道壁、胃壁、血管、动脉弓和前段肠壁中,在那里停留发育,虫体增大皮成细长。吞入食物的肠管呈黑色。发育的速度依外界温度高低而异。在适当的温度(25℃)下经4天便成为第一期后期的幼虫,其虫体长0.385—0.40 mm,宽0.014—0.015 mm。食道长0.056—0.160 mm。排泄孔距头端0.068—0.072 mm。尾长0.042—0.046 mm,经6天行第1次蜕皮成为第二期幼虫。感染后8天,第二期幼虫发育完成,体长0.520—0.540 mm,宽0.032—0.034 mm。头端口腔出现,口腔深约0.014 mm。食道长0.140—0.146 mm,食道中部无膨大部。排泄孔距头端0.078—0.088 mm。肠管缩短。生殖原基明显位于体中后1/3交界处,由1—3个细胞组成,距尾端0.184—0.186 mm。尾部长0.038—0.042 mm,尾端膨大。
第三期幼虫:感染后9天,第1次蜕下的外鞘尚未脱落又进行第2次蜕皮,成为第三期幼虫。此期幼虫体卷曲,透明,体长0.580—0.620 mm,宽0.028—0.032 mm。口腔明显,长0.024—0.028 mm。食道长0.160—0.172 mm。食道前部细,向后逐渐膨大,至1/3处又缩小为管腰,以后又逐渐扩大,末端钝圆。排泄孔距头端0.086—0.092 mm,排泄腺向后延伸至体后部。神经环位于排泄孔前方,距头端0.076—0.078mm。肠管含有小颗粒。生殖原基细胞分裂成4—5个。尾部长0.042—0.046 mm,尾端分3支。鞘膜明显。
Rose(1959)报告,幼虫发育与温度有密切的关系,在22—23℃下,需要16日;在15—16℃下需21日,在10—11℃下需219日。感染期幼虫在蚯蚓体中可生存18个月。将在蚯蚓中经11个月的幼虫喂饲豚鼠可获得感染。在蚯蚓体中的感染期幼虫放在林氏液中,可使虫体逸出。离开宿主后在潮湿的土壤中在夏季可生存2—4个星期;在16℃下可生存5—6个星期;在冬季10—11℃下可生存4个月;在-5—-8℃时可生存2个星期。在干燥的环境中,则很快死亡。Tiunow (1967)记载在蚯蚓 Octolasium lae-teum中可生存1.5年,在 Allobophora calignosa 中可生存2.5年,在Lumbricus rubellus中可生存3年,在 Eisenia foetida中可生存4.5年以上。
作为中间宿主的蚯蚓,种类很多。Reftlenlgo和Royes(1967,1968)及Ustinov(1963)报道,在菲律宾有6种蚯蚓,其中最主要的是Eisenia foetida,在我国已知有20种,其中最主要是湖北蚯蚓 Pheretoma hupiensis。夏秋季节,蚯蚓感染率较高,达71.9%,感染强度208条虫。
Kruse等(1978,1980)进行本种线虫生活史研究。在实验室内以赤子爱胜蚯蚓Eisenia foetida吞食成熟虫卵,经1日,幼虫侵入蚯蚓的钙腺(Caleiforous glands)和钙腺周围的血窦,以及食道和嗉囊壁等组织。经14日后幼虫除在钙腺外,在背血管、侧假心(lateral pseudohearts)和食道区的血窦中,亦有幼虫。
Probert (1969)观察,虫卵被蚯蚓吞食后,在消化道前部孵出,侵入嗉囊壁移行至钙腺,通过内脏周围血窦(peri-enteric blood sirelses)和钙腺的血液循环至薄膜窦(lanaeller sintlses)中。感染3个月后,幼虫多在食道区背血管的侧段心中,少数在食道壁的血窦中。在嗉囊壁中亦有幼虫,特别是在亚表皮的血窦(subepidermal blood sinus-es)。少数是在肠的前部血管中。
猪在猪场中,翻啃吞食含有感染期幼虫的蚯蚓,或食人附有感染期幼虫蚯蚓的青饲料,到消化道中蚯蚓被消化,幼虫逸出。逸出的幼虫多数侵入盲肠壁,少数穿过盲肠侵入盲肠淋巴结,或侵入大肠壁前段和结肠淋巴结中。在那里停留发育,经2—3天行第3次蜕皮为第四期幼虫。
第四期幼虫:虫体呈弧形弯曲,体长0.650—0.680 mm,宽0.030—0.036 mm。食道长0.158—0.160 mm,宽0.016—0.018 mm。神经环距头端0.060—0.064 mm。排泄孔距头端0.070—0.072 mm。尾长0.035—0.040 mm。生殖器官形成小管,管长0.060—0.064 mm。雌虫阴门位于肛门的前方,距肛门0.030 mm。
童虫:猪感染后第4天,雌雄开始分化,雌虫已行第4次蜕皮为第五期幼虫,并从淋巴管移行,随小循环到肺中。虫体长0.780—0.860 mm,宽0.035—0.036 mm,食道长0.175—0.192 mm,宽0.018—0.021 mm。神经环距头端0.072—0.078 mm。排泄孔距头端0.083—0.102 mm。尾部直,长0.045—0.052 mm,阴门距尾端0.070—0.074 mm,生殖管基部长0.076—0.078 mm,远端分为2支,一支向前伸;另一支向体后弯曲,末端再弯向前方,长0.140—0.144 mm。雄虫仍停留在盲肠壁和淋巴结中,感染后第6天,雄虫才行第4次蜕皮,并移行到肺泡。体长0.860—0.900 mm,宽0.030—0.036 mm。食道长0.185—0.192 mm,宽0.018—0.022 mm。神经环距头端0.072—0.078 mm。排泄孔距头端0.092—0.102 mm。交合伞出现雏形,生殖管一支伸达虫体中部。雌虫在肺中,虫体略有增大,生殖管显著增长,基部长0.120—0.150mm,分支管长0.120—0.162 mm。经2星期,虫体在支气管中显著增大。头端出现2片侧唇。雄虫交合伞的背叶出现。雌虫阴门膨大向外突出。与肛门之间呈弧形弯曲。经3星期,雌雄虫体已发育完成。雌虫输卵管中已有虫卵。虫卵长径0.055—0.060 mm,幅径0.038—0.042 mm,卵内含有多数颗粒,无蛋白质外膜。到23天,虫体已完全成熟并排出虫卵。
从耳静脉或其他血管注入感染期幼虫,虫体不经过胃肠液等作用,直接到肺中,亦可发育为成虫。在适当的气候条件下,虫卵由猪体排出体外,经中间宿主的发育,到猪吞入感染发育为成虫,全部生活史过程约需25天。成虫在猪体能生存1年以上。
Mackenzie(1959)报告,猪吞食感染期幼虫后24小时,用蛋白酶消化盲肠壁,检得第四期幼虫。第7日在肺中检得第五期幼虫。第18日检得成熟雄虫,第25日检得怀卵的雌虫,在40日全部成熟。成虫在猪肺中据Dunn(1956)和Mackenzie(1959)观察感染后第5—9个星期为产卵高峰。以后逐渐减少,至28个星期后屠杀时,肺中仍有成虫。据Mantovani(1969)进行试验观察,在45只猪中,最少检得540条虫,最多达6 100条虫。感染18个月后的26只猪,最少为8条虫,最多的为1 100条虫。感染30个月后的16只猪中,有15只猪仅寄生75条以下的虫,感染42个月后的22只猪中,有15只无虫,6只有15条以下的虫,仅有1只极端瘦弱的猪检得1 630条虫。
长刺后圆线虫是世界性分布的种类,Krause等(1969)在德国检查18 510只家猪,感染率占1.6%。Boch和H?nchner (1961)在德国检查99只猪,感染率97%。Spindler (1934)在美国南部检查348只猪,感染率占69%。Hawkins(1949)在美国密执根检查1 000只猪,感染率占31%,Sullivan和Shaw (1953)报告俄勒冈(Ore-gon)感染率占51%。在英国Robertsen(1937)报道猪感染率为13.08%和25%;Dunn等(1955)报道为20.5%;Whittestone (1957)为29%。Faggers和Herbert(1964)在北威尔斯猪感染率为80%至65%。Floch(1955)检查几内亚屠宰场猪,几乎全部感染。Arambtlle等(1967)在菲律宾检查1 000只猪,感染率为90%。我国北自内蒙古,西至青海,东至台湾均有报道,其感染率很高。在福建检查20个县856只猪,阳性67只,感染率为7.83%。在四川重庆剖检50只,感染率60%。浙江杭州,检查244只感染率3.28%(吴淑卿等,1963)。当幼虫在猪体内发育移行时,破坏了猪的肠壁、淋巴结和肺组织的完整性,并能携带人流行性感冒病毒和霍乱病毒产生疾病。虫体生活的新陈代谢产物,经机体血液吸收可引起中毒。童虫寄生在肺中移行发育时能促使支气管黏液分泌增强,产生出血斑点。虫体和黏液阻塞支气管能产生蠕虫性肺炎、支气管黏膜变性、恶化和片状脱落、白细胞浸润。感染2个星期后,嗜伊红白细胞增加10%—15%,肺气肿,肺实质中有结缔组织增生的结节,肺尖变成紫色。隔叶后缘有界限清晰的灰白色微突病灶。虫体大量寄生时,阻塞大部分支气管,以及黏液和炎症渗出物充塞呼吸道,使肺部有啰音,呼吸困难,急促,产生咳嗽,并导致猪只食欲减低,影响其生长发育。小猪严重感染会造成死亡。
猪轻度和中度感染无显著的症状,重感染时,则产生肺炎和呼吸系统其他病变引起死亡。Sullivan和Shaw(1953)观察2只猪,分别感染200和400条蚯蚓,每条蚯蚓平均有175条幼虫,为重感染。其他中等感染的猪与无感染的猪比较,体重没有区别。Macheiazie (1959)亦有同样报告。Hollo(1966)以50—4 000条长刺后圆线虫和复阴后圆线虫感染一只猪,单独感染或混合感染,其临床症状,只出现咳嗽。
线虫寄生肺的病理变化,主要是肺气肿和形成小结节,很多工作者进行天然感染和人工试验作病理观察报告 (Belkin 和Schdetzer,1936;Schwartz和Incker,1937;Casarosa,1950;Sullivan 和 Shaw,1953;Whittlestone,1957;Mackenzie,1958,1959;Ewing和Told,1961;Tomaski,1962;Hollo,1966,Tiunow,1966等),其中Mackenzie(1959)观察较详细,特别用试验感染观察其病变过程。
感染后12日,肺部产生早期囊状水肿,肺叶腹缘有小的紫红色区,肺背面亦偶然可见。至21日,肺气肿显著成块,至35日气肿最严重,前叶的腹面或隔膜叶下缘有粉红色区。感染后40—60日小叶有小灰色的结节,支气管的淋巴腺于感染后第10天开始肿大,持续病变全过程。
感染第5天至第7天幼虫移行至肺部柔软组织,开始发生病变。肺泡壁细胞增加,肺泡内出血,单核细胞浸润,吞噬细胞和多核巨大细胞出现在肺泡中,组织反应围绕着幼虫。感染后10—12日,未成熟的童虫,在支气管的柔软组织中,嗜伊红细胞增多,嗜伊红细胞渗出物,围绕支气管中的幼虫,嗜伊红细胞、单核细胞和红细胞被摄食。肺胞壁细胞增多,肺胞产生肺气肿,肺叶边缘细胞黏合,嗜伊红细胞渗入间隙,引起产生肺组织固结。
感染后2—3星期,肺支气管黏液有显著的嗜伊红细胞浸润,肺气管周围肿大。感染后18日,支气管平滑肌肥大,肺气肿显著。淋巴肿大,肺硬结损害。淋巴结继续肿大,淋巴组织肿大,嗜伊红细胞浸润进入血窦和分隔膜(trabectllate)。
经过25日雌虫产卵,第30日虫卵在支气管中或进入柔软组织中,引起反应,巨大细胞活动吞噬寄生物,肺中有少数嗜伊红肉芽肿(granulomo),经过40日肉芽肿增多,嗜伊红细胞反应较少。肺胞壁具有肺泡渗出物浸润,包括水肿液、巨噬细胞、嗜伊红细胞、淋巴细胞和一些多核白细胞游离巨大细胞。肺泡中存在有小的巨大细胞肉芽肿。肺周围,隔细胞衬着肺泡,形成扁平细胞和立方表皮细胞层。进一步发展肺气肿、淋巴腺肿大,平滑肌膨大显著。35日后支气管黏膜变性增生(metaplasia),杯形细胞(goblet cell)增加,黏液分泌增加。在支气管中有大量粘液、虫卵、单核细胞、嗜伊红细胞和不同数目的多核细胞。
据龚广学(1958)报告,猪感染后圆线虫初期,看不到有什么病状,随着虫体的增大,对肺组织起了破坏作用,使患畜发生阵发性咳嗽(嘴啃地、腰弓起、连续咳嗽),特别在早晨和晚上最剧烈。继之病猪营养表现极度不良,被毛发干、发焦、无光泽、皮肤落屑。至末期食欲显著降低,甚至绝食,精神萎靡,猪体瘦弱,步态蹒跚,不愿行动,鼻中流出黏性脓样分泌物。后来呼吸困难促迫,发生气喘的现象,终至死亡。有的变成侏儒,饲养6—7月龄的猪只体重仅7.5kg左右。经解剖患该病死亡的63只猪的尸体,并诊断屠宰患猪5只的结果,其主要的病理变化表现在呼吸系统,严重时,喉头气管有许多黏液,肺脏肿大和硬化,用手抚摸肺脏表面有硬结节;切开支气管可见成团的肺丝虫混于黏液中,阻塞支气管,并有出血炎症,同时全身有贫血症状。少量虫体寄生的猪只,仅在支气管中检得虫体,无其他病状。
据Shope(1941,1943)报告,本种线虫可携带流行性感冒病毒。虫卵中的病毒可继续保留到在蚯蚓体中发育的幼虫体内,在幼虫体中生存达32个月。猪随着吞食含病毒幼虫的蚯蚓而感染该病。后来Shone(1958)又发现本种线虫可携带霍乱病毒使猪致病。又据Mackenzie(1958)报告本种线虫可加重肺炎病毒的为害。Breza和Belobrad (1969)报道,后圆线虫的幼虫还可储存Tseechens病毒。
雄虫:体长20—24 mm,最大宽度0.19—0.24 mm。食道长0.48—0.56 mm。交合伞两侧叶发达,背叶退化。两侧肋基部合并,侧腹肋末端稍细,腹腹肋末端钝圆。侧
肋由一主干发出,前侧肋长大,末端膨大形如菌伞状。中侧肋和后侧肋合并,末端膨大。背肋退化。外背肋细小。交合刺细长,呈丝状,有整齐的横纹,长4.0—4.5 mm,宽0.006—0.009 mm。在近端0.099—0.150 mm 处有横纹翼状附属物,远端有1小钩。生殖锥发达呈圆锥形,大小为0.138—0.171 mm×0.049—0.075 mm,无引带。
雌虫:体长45—48 mm,最大宽度0.28—0.42 mm。体后部距末端0.5 mm处向腹面弯曲。食道长0.60—0.68 mm。尾部细尖,长0.095—0.105 mm,阴门位于肛门稍前方,距尾端0.098—0.106 mm。阴道长2.0—2.6 mm。阴门前有一球状角质唇片覆盖。虫卵椭圆形,有不光滑的厚壳。子宫内卵长径0.046—0.050 mm,幅径0.026—0.032 mm。在猪粪中的虫卵,长径0.125—0.132 mm,幅径0.062—0.066 mm。卵内含有幼虫。
生活史 成虫寄生于猪肺脏支气管中,产出的虫卵借助气管外毛上皮和宿主的咳嗽作用进入口腔,随痰直接排出外界,或由于吞咽进到胃中经消化道随粪便排出体外。
虫卵:成熟的胚胎卵,在适当的环境中可生存很长的时间。在猪粪中可生存6—8个月,牧草中生存8—9个月,在有灌木的牧场中,生存9—13个月,冬季可度过结冰环境,生存5个月以上,在猪舍中生存6—8个月。在60℃经30秒钟死亡,在45℃生存2小时,在-8—-20℃间,生存108天。Rose (1959)进行试验,将成熟的胚胎卵,放在土壤中,置于户外保持适当的湿度,可以生存2年。在自然环境里,雨量较少的季节可存活5个月,雨量多的季节生存达12个月。置于-5—-8℃之间,最长可维持13星期。
第一期幼虫:虫卵在潮湿土壤中经过1—2昼夜后,幼虫便从卵内孵出。初孵出的幼虫,虫体弯曲呈弧形,长0.260—0.292 mm,宽0.013—0.014 mm。食道长0.095—0.115 mm。前部细长,中部前缘有一个呈球形的膨大,随后缩小,至后部又逐渐扩大,末端钝圆。排泄孔位于食道的中部,距体前端0.048—0.052 mm。神经环在排泄孔的前缘。尾部长0.022—0.024 mm,尾端膨大。幼虫在适宜的外界环境中可长期保存其生活力,在清水中可生存半年,在潮湿的土壤中可保持4个月仍具有感染力。
第二期幼虫:第二期幼虫停留在土壤中,当蚯蚓吞食土壤时随之被吞人。幼虫在蚯蚓消化道中便侵入食道壁、胃壁、血管、动脉弓和前段肠壁中,在那里停留发育,虫体增大皮成细长。吞入食物的肠管呈黑色。发育的速度依外界温度高低而异。在适当的温度(25℃)下经4天便成为第一期后期的幼虫,其虫体长0.385—0.40 mm,宽0.014—0.015 mm。食道长0.056—0.160 mm。排泄孔距头端0.068—0.072 mm。尾长0.042—0.046 mm,经6天行第1次蜕皮成为第二期幼虫。感染后8天,第二期幼虫发育完成,体长0.520—0.540 mm,宽0.032—0.034 mm。头端口腔出现,口腔深约0.014 mm。食道长0.140—0.146 mm,食道中部无膨大部。排泄孔距头端0.078—0.088 mm。肠管缩短。生殖原基明显位于体中后1/3交界处,由1—3个细胞组成,距尾端0.184—0.186 mm。尾部长0.038—0.042 mm,尾端膨大。
第三期幼虫:感染后9天,第1次蜕下的外鞘尚未脱落又进行第2次蜕皮,成为第三期幼虫。此期幼虫体卷曲,透明,体长0.580—0.620 mm,宽0.028—0.032 mm。口腔明显,长0.024—0.028 mm。食道长0.160—0.172 mm。食道前部细,向后逐渐膨大,至1/3处又缩小为管腰,以后又逐渐扩大,末端钝圆。排泄孔距头端0.086—0.092 mm,排泄腺向后延伸至体后部。神经环位于排泄孔前方,距头端0.076—0.078mm。肠管含有小颗粒。生殖原基细胞分裂成4—5个。尾部长0.042—0.046 mm,尾端分3支。鞘膜明显。
Rose(1959)报告,幼虫发育与温度有密切的关系,在22—23℃下,需要16日;在15—16℃下需21日,在10—11℃下需219日。感染期幼虫在蚯蚓体中可生存18个月。将在蚯蚓中经11个月的幼虫喂饲豚鼠可获得感染。在蚯蚓体中的感染期幼虫放在林氏液中,可使虫体逸出。离开宿主后在潮湿的土壤中在夏季可生存2—4个星期;在16℃下可生存5—6个星期;在冬季10—11℃下可生存4个月;在-5—-8℃时可生存2个星期。在干燥的环境中,则很快死亡。Tiunow (1967)记载在蚯蚓 Octolasium lae-teum中可生存1.5年,在 Allobophora calignosa 中可生存2.5年,在Lumbricus rubellus中可生存3年,在 Eisenia foetida中可生存4.5年以上。
作为中间宿主的蚯蚓,种类很多。Reftlenlgo和Royes(1967,1968)及Ustinov(1963)报道,在菲律宾有6种蚯蚓,其中最主要的是Eisenia foetida,在我国已知有20种,其中最主要是湖北蚯蚓 Pheretoma hupiensis。夏秋季节,蚯蚓感染率较高,达71.9%,感染强度208条虫。
Kruse等(1978,1980)进行本种线虫生活史研究。在实验室内以赤子爱胜蚯蚓Eisenia foetida吞食成熟虫卵,经1日,幼虫侵入蚯蚓的钙腺(Caleiforous glands)和钙腺周围的血窦,以及食道和嗉囊壁等组织。经14日后幼虫除在钙腺外,在背血管、侧假心(lateral pseudohearts)和食道区的血窦中,亦有幼虫。
Probert (1969)观察,虫卵被蚯蚓吞食后,在消化道前部孵出,侵入嗉囊壁移行至钙腺,通过内脏周围血窦(peri-enteric blood sirelses)和钙腺的血液循环至薄膜窦(lanaeller sintlses)中。感染3个月后,幼虫多在食道区背血管的侧段心中,少数在食道壁的血窦中。在嗉囊壁中亦有幼虫,特别是在亚表皮的血窦(subepidermal blood sinus-es)。少数是在肠的前部血管中。
猪在猪场中,翻啃吞食含有感染期幼虫的蚯蚓,或食人附有感染期幼虫蚯蚓的青饲料,到消化道中蚯蚓被消化,幼虫逸出。逸出的幼虫多数侵入盲肠壁,少数穿过盲肠侵入盲肠淋巴结,或侵入大肠壁前段和结肠淋巴结中。在那里停留发育,经2—3天行第3次蜕皮为第四期幼虫。
第四期幼虫:虫体呈弧形弯曲,体长0.650—0.680 mm,宽0.030—0.036 mm。食道长0.158—0.160 mm,宽0.016—0.018 mm。神经环距头端0.060—0.064 mm。排泄孔距头端0.070—0.072 mm。尾长0.035—0.040 mm。生殖器官形成小管,管长0.060—0.064 mm。雌虫阴门位于肛门的前方,距肛门0.030 mm。
童虫:猪感染后第4天,雌雄开始分化,雌虫已行第4次蜕皮为第五期幼虫,并从淋巴管移行,随小循环到肺中。虫体长0.780—0.860 mm,宽0.035—0.036 mm,食道长0.175—0.192 mm,宽0.018—0.021 mm。神经环距头端0.072—0.078 mm。排泄孔距头端0.083—0.102 mm。尾部直,长0.045—0.052 mm,阴门距尾端0.070—0.074 mm,生殖管基部长0.076—0.078 mm,远端分为2支,一支向前伸;另一支向体后弯曲,末端再弯向前方,长0.140—0.144 mm。雄虫仍停留在盲肠壁和淋巴结中,感染后第6天,雄虫才行第4次蜕皮,并移行到肺泡。体长0.860—0.900 mm,宽0.030—0.036 mm。食道长0.185—0.192 mm,宽0.018—0.022 mm。神经环距头端0.072—0.078 mm。排泄孔距头端0.092—0.102 mm。交合伞出现雏形,生殖管一支伸达虫体中部。雌虫在肺中,虫体略有增大,生殖管显著增长,基部长0.120—0.150mm,分支管长0.120—0.162 mm。经2星期,虫体在支气管中显著增大。头端出现2片侧唇。雄虫交合伞的背叶出现。雌虫阴门膨大向外突出。与肛门之间呈弧形弯曲。经3星期,雌雄虫体已发育完成。雌虫输卵管中已有虫卵。虫卵长径0.055—0.060 mm,幅径0.038—0.042 mm,卵内含有多数颗粒,无蛋白质外膜。到23天,虫体已完全成熟并排出虫卵。
从耳静脉或其他血管注入感染期幼虫,虫体不经过胃肠液等作用,直接到肺中,亦可发育为成虫。在适当的气候条件下,虫卵由猪体排出体外,经中间宿主的发育,到猪吞入感染发育为成虫,全部生活史过程约需25天。成虫在猪体能生存1年以上。
Mackenzie(1959)报告,猪吞食感染期幼虫后24小时,用蛋白酶消化盲肠壁,检得第四期幼虫。第7日在肺中检得第五期幼虫。第18日检得成熟雄虫,第25日检得怀卵的雌虫,在40日全部成熟。成虫在猪肺中据Dunn(1956)和Mackenzie(1959)观察感染后第5—9个星期为产卵高峰。以后逐渐减少,至28个星期后屠杀时,肺中仍有成虫。据Mantovani(1969)进行试验观察,在45只猪中,最少检得540条虫,最多达6 100条虫。感染18个月后的26只猪,最少为8条虫,最多的为1 100条虫。感染30个月后的16只猪中,有15只猪仅寄生75条以下的虫,感染42个月后的22只猪中,有15只无虫,6只有15条以下的虫,仅有1只极端瘦弱的猪检得1 630条虫。
长刺后圆线虫是世界性分布的种类,Krause等(1969)在德国检查18 510只家猪,感染率占1.6%。Boch和H?nchner (1961)在德国检查99只猪,感染率97%。Spindler (1934)在美国南部检查348只猪,感染率占69%。Hawkins(1949)在美国密执根检查1 000只猪,感染率占31%,Sullivan和Shaw (1953)报告俄勒冈(Ore-gon)感染率占51%。在英国Robertsen(1937)报道猪感染率为13.08%和25%;Dunn等(1955)报道为20.5%;Whittestone (1957)为29%。Faggers和Herbert(1964)在北威尔斯猪感染率为80%至65%。Floch(1955)检查几内亚屠宰场猪,几乎全部感染。Arambtlle等(1967)在菲律宾检查1 000只猪,感染率为90%。我国北自内蒙古,西至青海,东至台湾均有报道,其感染率很高。在福建检查20个县856只猪,阳性67只,感染率为7.83%。在四川重庆剖检50只,感染率60%。浙江杭州,检查244只感染率3.28%(吴淑卿等,1963)。当幼虫在猪体内发育移行时,破坏了猪的肠壁、淋巴结和肺组织的完整性,并能携带人流行性感冒病毒和霍乱病毒产生疾病。虫体生活的新陈代谢产物,经机体血液吸收可引起中毒。童虫寄生在肺中移行发育时能促使支气管黏液分泌增强,产生出血斑点。虫体和黏液阻塞支气管能产生蠕虫性肺炎、支气管黏膜变性、恶化和片状脱落、白细胞浸润。感染2个星期后,嗜伊红白细胞增加10%—15%,肺气肿,肺实质中有结缔组织增生的结节,肺尖变成紫色。隔叶后缘有界限清晰的灰白色微突病灶。虫体大量寄生时,阻塞大部分支气管,以及黏液和炎症渗出物充塞呼吸道,使肺部有啰音,呼吸困难,急促,产生咳嗽,并导致猪只食欲减低,影响其生长发育。小猪严重感染会造成死亡。
猪轻度和中度感染无显著的症状,重感染时,则产生肺炎和呼吸系统其他病变引起死亡。Sullivan和Shaw(1953)观察2只猪,分别感染200和400条蚯蚓,每条蚯蚓平均有175条幼虫,为重感染。其他中等感染的猪与无感染的猪比较,体重没有区别。Macheiazie (1959)亦有同样报告。Hollo(1966)以50—4 000条长刺后圆线虫和复阴后圆线虫感染一只猪,单独感染或混合感染,其临床症状,只出现咳嗽。
线虫寄生肺的病理变化,主要是肺气肿和形成小结节,很多工作者进行天然感染和人工试验作病理观察报告 (Belkin 和Schdetzer,1936;Schwartz和Incker,1937;Casarosa,1950;Sullivan 和 Shaw,1953;Whittlestone,1957;Mackenzie,1958,1959;Ewing和Told,1961;Tomaski,1962;Hollo,1966,Tiunow,1966等),其中Mackenzie(1959)观察较详细,特别用试验感染观察其病变过程。
感染后12日,肺部产生早期囊状水肿,肺叶腹缘有小的紫红色区,肺背面亦偶然可见。至21日,肺气肿显著成块,至35日气肿最严重,前叶的腹面或隔膜叶下缘有粉红色区。感染后40—60日小叶有小灰色的结节,支气管的淋巴腺于感染后第10天开始肿大,持续病变全过程。
感染第5天至第7天幼虫移行至肺部柔软组织,开始发生病变。肺泡壁细胞增加,肺泡内出血,单核细胞浸润,吞噬细胞和多核巨大细胞出现在肺泡中,组织反应围绕着幼虫。感染后10—12日,未成熟的童虫,在支气管的柔软组织中,嗜伊红细胞增多,嗜伊红细胞渗出物,围绕支气管中的幼虫,嗜伊红细胞、单核细胞和红细胞被摄食。肺胞壁细胞增多,肺胞产生肺气肿,肺叶边缘细胞黏合,嗜伊红细胞渗入间隙,引起产生肺组织固结。
感染后2—3星期,肺支气管黏液有显著的嗜伊红细胞浸润,肺气管周围肿大。感染后18日,支气管平滑肌肥大,肺气肿显著。淋巴肿大,肺硬结损害。淋巴结继续肿大,淋巴组织肿大,嗜伊红细胞浸润进入血窦和分隔膜(trabectllate)。
经过25日雌虫产卵,第30日虫卵在支气管中或进入柔软组织中,引起反应,巨大细胞活动吞噬寄生物,肺中有少数嗜伊红肉芽肿(granulomo),经过40日肉芽肿增多,嗜伊红细胞反应较少。肺胞壁具有肺泡渗出物浸润,包括水肿液、巨噬细胞、嗜伊红细胞、淋巴细胞和一些多核白细胞游离巨大细胞。肺泡中存在有小的巨大细胞肉芽肿。肺周围,隔细胞衬着肺泡,形成扁平细胞和立方表皮细胞层。进一步发展肺气肿、淋巴腺肿大,平滑肌膨大显著。35日后支气管黏膜变性增生(metaplasia),杯形细胞(goblet cell)增加,黏液分泌增加。在支气管中有大量粘液、虫卵、单核细胞、嗜伊红细胞和不同数目的多核细胞。
据龚广学(1958)报告,猪感染后圆线虫初期,看不到有什么病状,随着虫体的增大,对肺组织起了破坏作用,使患畜发生阵发性咳嗽(嘴啃地、腰弓起、连续咳嗽),特别在早晨和晚上最剧烈。继之病猪营养表现极度不良,被毛发干、发焦、无光泽、皮肤落屑。至末期食欲显著降低,甚至绝食,精神萎靡,猪体瘦弱,步态蹒跚,不愿行动,鼻中流出黏性脓样分泌物。后来呼吸困难促迫,发生气喘的现象,终至死亡。有的变成侏儒,饲养6—7月龄的猪只体重仅7.5kg左右。经解剖患该病死亡的63只猪的尸体,并诊断屠宰患猪5只的结果,其主要的病理变化表现在呼吸系统,严重时,喉头气管有许多黏液,肺脏肿大和硬化,用手抚摸肺脏表面有硬结节;切开支气管可见成团的肺丝虫混于黏液中,阻塞支气管,并有出血炎症,同时全身有贫血症状。少量虫体寄生的猪只,仅在支气管中检得虫体,无其他病状。
据Shope(1941,1943)报告,本种线虫可携带流行性感冒病毒。虫卵中的病毒可继续保留到在蚯蚓体中发育的幼虫体内,在幼虫体中生存达32个月。猪随着吞食含病毒幼虫的蚯蚓而感染该病。后来Shone(1958)又发现本种线虫可携带霍乱病毒使猪致病。又据Mackenzie(1958)报告本种线虫可加重肺炎病毒的为害。Breza和Belobrad (1969)报道,后圆线虫的幼虫还可储存Tseechens病毒。
生物学
终末宿主 家猪、野猪 Sus scrofa stilla、S.scrofa baeticus、S.scrofa contiental-is、S.scrofa nigripes、S.scrofa riukinanus、西貒 Tayassu sp.、Pacari angulatus,偶见于牛、山羊、绵羊、狗和人。
图181 长刺后圆线虫Metastrongylus elongatus(一)
1.雄虫尾部;2.虫体头部;3.雌虫尾部;4.头端顶面观;5.卵;6.交合刺
中间宿主 暗灰异唇蚓 Allolobophora caliginosa trapezoides,中国各地;A.chlorotica、A.nocturna 和A.caliginosa,英国;微小双胸蚓 Bimastus parvus,福建、江苏、山东;B.tenuis和无锡杜拉蚯蚓Drawida gisti,江苏、山东;日本杜拉蚯蚓D.japonica,江苏、山东、福建;西门日本杜拉蚯蚓 D.japonica siemsseni和赤子爱胜蚯蚓 Eisenia foetida,山东、英国、日本;E.austriaca、E.bounbergi、E.lon-nebergi、E.nordenskoldi、E.rosca、E.beneta、参环毛蚓 Pheretima aspergillus和白颈环毛蚓P.californica,福建;秉氏环毛蚓P.carosa,江苏、山东;异毛环毛蚓P.differingens、威廉环毛蚓 P.guillelmi、夏威环毛蚓 P.hawayana,福建;湖北环毛蚓 P.hupiensis,福建,山东,江苏;异形环毛蚓 P.heterogens、毛利环毛蚓P.morrisi、P.bahti、P.boulleti、栉育环毛蚓 P.pectinirera和江苏强壮环毛蚓P.robusta,福建;环毛蚓P.vittata,日本;欧洲陆地蚯蚓Lumbricus terrestris、Meta- pheretima elongata、Nematogenia panamenis、Octalasium lactum,欧洲;L.custa-neus、L.rubellus 和西士寒宪蚯蚓 Ocneredrils occidentalis,福建;Perionyx excavatus、Eiseniella tetraedra、Lampito martiti、Dendrobena octaedra、D.subrudicuna、 D.rubida和Diplocardia spec。
图182 长刺后圆线虫Metastrongylus elongatus (二)
7.初孵出的第一期幼虫;8.感染蚯蚓2日后的第一期幼虫;9.感染蚯蚓6日行第1次蜕皮;10.感染蚯蚓8日行第2次蜕皮;11.第2次蜕皮时的幼虫尾部;12.第三期
幼虫
寄生部位 支气管。
图181 长刺后圆线虫Metastrongylus elongatus(一)
1.雄虫尾部;2.虫体头部;3.雌虫尾部;4.头端顶面观;5.卵;6.交合刺
中间宿主 暗灰异唇蚓 Allolobophora caliginosa trapezoides,中国各地;A.chlorotica、A.nocturna 和A.caliginosa,英国;微小双胸蚓 Bimastus parvus,福建、江苏、山东;B.tenuis和无锡杜拉蚯蚓Drawida gisti,江苏、山东;日本杜拉蚯蚓D.japonica,江苏、山东、福建;西门日本杜拉蚯蚓 D.japonica siemsseni和赤子爱胜蚯蚓 Eisenia foetida,山东、英国、日本;E.austriaca、E.bounbergi、E.lon-nebergi、E.nordenskoldi、E.rosca、E.beneta、参环毛蚓 Pheretima aspergillus和白颈环毛蚓P.californica,福建;秉氏环毛蚓P.carosa,江苏、山东;异毛环毛蚓P.differingens、威廉环毛蚓 P.guillelmi、夏威环毛蚓 P.hawayana,福建;湖北环毛蚓 P.hupiensis,福建,山东,江苏;异形环毛蚓 P.heterogens、毛利环毛蚓P.morrisi、P.bahti、P.boulleti、栉育环毛蚓 P.pectinirera和江苏强壮环毛蚓P.robusta,福建;环毛蚓P.vittata,日本;欧洲陆地蚯蚓Lumbricus terrestris、Meta- pheretima elongata、Nematogenia panamenis、Octalasium lactum,欧洲;L.custa-neus、L.rubellus 和西士寒宪蚯蚓 Ocneredrils occidentalis,福建;Perionyx excavatus、Eiseniella tetraedra、Lampito martiti、Dendrobena octaedra、D.subrudicuna、 D.rubida和Diplocardia spec。
图182 长刺后圆线虫Metastrongylus elongatus (二)
7.初孵出的第一期幼虫;8.感染蚯蚓2日后的第一期幼虫;9.感染蚯蚓6日行第1次蜕皮;10.感染蚯蚓8日行第2次蜕皮;11.第2次蜕皮时的幼虫尾部;12.第三期
幼虫
寄生部位 支气管。
国外分布
世界各地。