形态描述
成虫形态 (图240) 虫体呈粉红色长叶形向腹面卷曲。体长7.6—12.6,两体侧平行,宽1.26—1.60。头领发达呈肾形,宽0.54-0.78,具有头棘37枚,左右腹角棘各5枚密集,排成二列,内侧列3枚,外侧列2枚;左右侧棘各6枚排成单列;背棘15枚,其中外侧列7枚,内侧列8枚,前后相互排列。全部头棘的排列公式为5+6+15+6+5=37。头棘108—136×28—38微米。体表棘自头领之后开始分布至后睾丸。口吸盘位于体前端亚腹面,呈圆形,0.23—0.34 ×0.23—0.32。腹吸盘位于体前l/4部处,圆形,直径0.85--1.18,较口吸盘大3.5倍。前咽长0.09—0.18,咽椭圆形,0.216--0.270×0.168—0.260,食道长0.54—0.48,两肠支沿体侧伸至虫体亚末端。睾丸两个呈长椭圆形,前后排列,前睾丸0.81—1.18×0.45—0.22,后睾丸0.81—1.36×0.45—0.75。 从睾丸前缘通出输精小管,向前伸在子宫部汇合为输精管,经腹吸盘右侧通入储精囊,储精囊位于腹吸盘与肠分支之间,呈曲颈瓶状,外包以阴茎囊,阴茎囊0.473—0.605 × 0.018—0.041,呈横向或纵向椭圆形。储精囊的接屈曲的射精管及肌质性的阴茎,通至生殖腔,生殖孔开口于阴茎囊的前端。卵巢呈圆形或扁圆形,位于虫体中央稍前方,0.315—0.450×0.360—0.540,向后通出输卵管接卵模,外围有梅氏腺。输卵管中部通出一条弯曲细长的劳氏管,后部与卵黄总管相衔接。卵模后通弯曲的子宫,迂迴弯曲上升行走于卵巢与腹吸盘之间,末端经腹吸盘背部开口于生殖孔。无受精囊,在子宫中可见有精子频频游动,推知子宫兼有受精囊的功能,称为受精囊子宫。卵黄腺前自腹吸盘的后方开始,沿两体侧向后分布至虫体亚末端,虫体后部两侧的卵黄腺不伸至虫体中央汇合。 卵黄腺由许多不正形的卵黄滤胞组成,接卵黄管在卵巢之后汇合成卵黄储藏囊,通入卵模。子宫甚长,内含有多数虫卵。 卵椭圆形,114—126×64—72微米,前端具卵盖,后端有皱褶。排泄囊呈长管状,位于睾丸的后方,排泄孔开口于虫体末端,两侧分出多数不规则的侧枝,前端接左右两条集合管,呈波浪状弯曲上升,至咽外两侧折向体后方,于排泄囊左右各分为三支排泄管,一支伸至体前部,一支伸至体中部和一支到体后部,各再分出小排泄管至终末焰细胞。下降排泄管中具有纤毛,活体时不断摆动,使排泄物进入集合管别排泄囊,排出体外。
生物学
终末宿主 巴西鸭Atnas brasiliense巴西,针尾鸭Anas acuta中国,苏联,琵嘴鸭A.clypeata苏联,绿翅鸭A.crecca中国,苏联,罗纹鸭A.falcta苏联,花脸鸭A.formosa中国北京,赤颈鸭A.penelope中国,苏联,绿头鸭A.platyrhyncha世界各地,家鸭A.pl一atyrhyncha dom。世界各地,斑嘴鸭A.poecilorhyncha中国、苏联,紫膀鸭A.strepera苏联,澳洲鸭A.Superciosa澳大利亚,白眉鸭A.querquedula中国、苏联,白额雁Anseralbifrons苏联,灰雁Anser anser中国、加拿大,家鹅A.anser dom .世界各地,红额雁A.erythropus苏联、豆雁A.fabalis苏联,半蹼鹅鸭Anseranas semipalmata澳大利亚,风头潜鸭Aythya fuligula 苏联,斑嘴潜鸭Aythya marila 美国,白眼潜鸭A.nyroca苏联,红胸黑雁Branta ruficollis苏联,鹊鸭Becephala olangula,毛脚■Bueteo lagopus美国,番鸭Cairina moschata巴西,优美天鹅Cheniscus pulchellus澳大利亚,纺锤天鹅Chenopis atrata澳大利亚,长尾鸭Clangula kyemalis苏联,岩鸽Columba lavia苏联,家鸽Columba liviadom.美国、德国、菲律宾,欧鸽C.oenas苏联,风头■■Colymbus cistatus中欧,乌鸦Corvus connix波兰,小嘴乌鸦Cotvus corone苏联,寒鸦C.monedula波兰,天鹅Cygnuscygnus苏联,树鹊Dendrocygna viduata巴西,灰帽鸳鸯Dendroessa galericula苏联,白骨顶Fulica atra苏联,黑水鸡Gallinula galeata巴西,红骨顶Gallinula c.chloropus中国北京,家鸡Gallus gallus dom.世界各地,燕Hirundo daurica formosa中国台湾,家燕Hirundorustica苏联,银鸥Larus argentatus苏联,红鸥Larus ridibundus苏联,海番鸭Melanittanigra中欧,吐缓鸡Meleagris gallopavo苏联,秋沙鸭Mergus merganser 苏联,赤嘴小鸭Netta rufina中国北京,林鹬Numeninius arguatus,夜鹭Nycticorax violaceus巴西,硬尾鸭Oxyura leucocephala苏联,山鹑Perdis perdix苏联,鸬鹚Phalacrocorax pygmacus苏联,环颈雉Phasianus colchicus苏联,田鸡PorZana porzana苏联,流苏鹬Philomachus pugnax埃及,山斑鸠Streptopolia orentalis苏联,斑鸠Streptopolia orientalis arii我国,山斑鳩s.turtur.苏联,风头麦鸡Vanellus vanellus苏联,丘鹬Scolopax rusticola苏联。麻鸭Tadornatadorna苏联。
寄生部位 常见于直肠和盲肠,偶见于小肠。寄生于盲肠中的虫体,一般较寄生在直 肠的稍大些(顾昌栋,1956)。
本虫的生活史 首先是Pagenstecher(1857)从田螺(Paludina)的心脏处检得棘口吸虫囊蚴,喂饲小鸭获得成虫,并在静水椎实螺Lymnaea stagnalis和扁卷螺PlanorbisCorneus中发现同样的囊蚴。von Linstow(1894)报告Bithynia,ventricosa Physa fontinalis,Valvata macrostoma和Lymnaea palustris充为本虫的中间宿主。Johnston(1920)从野鸭肠中检得的虫体,取出虫卵培养,孵出毛蚴感染膀胱螺Physa occidentalis发育为母雷蚴,子雷蚴和尾蚴。Vevers(1923)报告在意大利和端士,其中间宿主为静水椎实螺。Tsuchi—mcchi(1924)报告在我国台湾,其中间宿主是椎实螺L.pervia和日本凸旋螺Gyraulusjaponicus,感染试验仅能在鸭中发育,豚鼠不感染。 以后Lutz(1924),Suzuki(1932),Tubangui(1934),Fallis(1934),Ono(1935),Beaver(1937),Cabollero et Larios(1940),Abbolt(1948),Churchill(1951),Sandosham(1954),汪溥钦(1956),Bisseru(1967),Kosupko(1971)等先后进行研究。汪溥钦(1956)发现其胞蚴时期系寄生在宿主的心室中,雷蚴时期具有咽较小,原肠较长等特征与其他相近的种类相区别。
生活史(图241) 据汪溥钦(1956)的研究报告。成虫寄生于宿主肠中产卵,随宿主的粪便排出外界,若落于水中在气温16℃以上时,便可发育,发育时间的长短,随温度的高低不同,在发育的温度范围内,温度愈高发育愈快。在气温21—25℃下约需一个月,在26—30℃下发育良好,需2—3星期,在30—32℃下由虫卵培养至发育成毛蚴孵出只需10天。成熟毛蚴在卵中不断伸缩活动后,终于顶开卵盖游于水中。如遇合适的第一中间宿主,则围绕其周围游动,寻找其适当的部位侵入体内寄生发育。毛蚴静止时观察,体呈梨形,82—115×48—80微米。体表覆盖有纤毛,纤毛表皮细胞共4横列18块,第一横列6块类三角形,第二横列6块类长方形,第3横列4块类方形,第4横列2块类三角形,其表皮细胞公式为6.6.4.2=18。 虫体顶端乳突后具有囊状的顶腺,顶腺两侧有一对单细胞颗粒状的穿刺腺,顶腺后缘有神经原基组织,其后有一对焰细胞,一个在右背,一个在右腹,各通弯曲的排泄管沿两体侧后行,通出第三与第四横列之间的排泄孔。在两排泄管之间及虫体后部,具有多数核大而胞质透明的生殖胚胞。
毛蚴侵入第一中间宿主后在心室中发育,于室温30℃下,经4天即形成胞蚴,经7天发育成熟,成熟胞蚴呈白色囊状,中部宽大,前后端稍尖,0.32—0.34×0.18—0.23,体内仅含一个小雷蚴。排泄器官有一对焰细胞,接排泄管通体侧排泄孔。第9天体内的小雷蚴产出,小雷蚴离开胞蚴后便向螺体的消化腺及围心腔移动,至第15天第一代雷蚴成熟,成熟母雷蚴呈类圆形或圆柱形,黄褐色;类圆形的虫体,0.25—0.27×0.22—0.24。圆柱形的虫体,0.48--0.56×0.21--0.23。咽位于体前端,直径60—70微米,咽后具有围领,围领后缘腹面有一个生殖孔,体后部有一对运动器。原肠细长0.45--0.48×0.092—0.098,体内含有多数幼小子雷蚴和继续发育的胚球。毛蚴感染后32日,第二代雷蚴(子雷蚴)发育成熟,体呈淡黄色,前端钝圆,后端渐小,虫体大小1.8--2.32×0.45--0.58,咽52—68×48—65微米,原肠0.45—1.56× 0.060—0.120,虫体结构与第一代雷蚴相同,体内含有多数尾蚴和继续发育的胚球。排泄系统位于运动器前方的皮下层中。焰细胞数目很多,分为前后二组,各通排泄管至集合管通出体侧排泄孔。
成熟尾蚴自第二代雷蚴产出后,离开螺体游于水中,如遇第二中间宿主即侵入体内,附着围心腔周围的柔软组织处,形成囊蚴。成熟尾蚴体呈灰褐色,生活时形态随虫体的伸缩而不同,固定后体呈梨形,0.315--0.420×0.20—0.27,尾部长0.36—0.46,尾基宽45—58微米。头领明显,具有头棘37枚,前后两排相互排列与成虫相同;口吸盘位于体前端亚腹位,44-62×44—60微米,腹吸盘位于虫体中央腹面,60—72×62—72微米,口后具有短小的前咽和肌性咽,咽24—34 × 23—28微米,食道短,后接两肠支,呈弧形伸至虫体亚末端。体内充满成囊细胞,囊胞24—26×18—22微米,具有4条腺管开口于口吸盘两侧。排泄囊圆形,位于体后部中央,后通尾部排泄管沿纵轴下行至尾部1/3处,分为两斜管开口子尾部两侧。排泄囊前方右左通出两条集合管,弯曲向前管腔扩大,内含多数圆形的屈光性颗粒,至咽两侧管腔缩小折向后方,分出排泄管至终末焰细胞。
囊蚴呈圆形,直径0.152—0.172,囊壁透明,厚8—14微米,囊内幼虫体弯折,口吸盘,咽,头棘,排泄管及屈光性颗粒等均清晰易见。终宿主吞食后,幼虫脱囊而出,在直肠或盲肠中发育长大,经16---22天成熟产卵排出。
寄生部位 常见于直肠和盲肠,偶见于小肠。寄生于盲肠中的虫体,一般较寄生在直 肠的稍大些(顾昌栋,1956)。
本虫的生活史 首先是Pagenstecher(1857)从田螺(Paludina)的心脏处检得棘口吸虫囊蚴,喂饲小鸭获得成虫,并在静水椎实螺Lymnaea stagnalis和扁卷螺PlanorbisCorneus中发现同样的囊蚴。von Linstow(1894)报告Bithynia,ventricosa Physa fontinalis,Valvata macrostoma和Lymnaea palustris充为本虫的中间宿主。Johnston(1920)从野鸭肠中检得的虫体,取出虫卵培养,孵出毛蚴感染膀胱螺Physa occidentalis发育为母雷蚴,子雷蚴和尾蚴。Vevers(1923)报告在意大利和端士,其中间宿主为静水椎实螺。Tsuchi—mcchi(1924)报告在我国台湾,其中间宿主是椎实螺L.pervia和日本凸旋螺Gyraulusjaponicus,感染试验仅能在鸭中发育,豚鼠不感染。 以后Lutz(1924),Suzuki(1932),Tubangui(1934),Fallis(1934),Ono(1935),Beaver(1937),Cabollero et Larios(1940),Abbolt(1948),Churchill(1951),Sandosham(1954),汪溥钦(1956),Bisseru(1967),Kosupko(1971)等先后进行研究。汪溥钦(1956)发现其胞蚴时期系寄生在宿主的心室中,雷蚴时期具有咽较小,原肠较长等特征与其他相近的种类相区别。
生活史(图241) 据汪溥钦(1956)的研究报告。成虫寄生于宿主肠中产卵,随宿主的粪便排出外界,若落于水中在气温16℃以上时,便可发育,发育时间的长短,随温度的高低不同,在发育的温度范围内,温度愈高发育愈快。在气温21—25℃下约需一个月,在26—30℃下发育良好,需2—3星期,在30—32℃下由虫卵培养至发育成毛蚴孵出只需10天。成熟毛蚴在卵中不断伸缩活动后,终于顶开卵盖游于水中。如遇合适的第一中间宿主,则围绕其周围游动,寻找其适当的部位侵入体内寄生发育。毛蚴静止时观察,体呈梨形,82—115×48—80微米。体表覆盖有纤毛,纤毛表皮细胞共4横列18块,第一横列6块类三角形,第二横列6块类长方形,第3横列4块类方形,第4横列2块类三角形,其表皮细胞公式为6.6.4.2=18。 虫体顶端乳突后具有囊状的顶腺,顶腺两侧有一对单细胞颗粒状的穿刺腺,顶腺后缘有神经原基组织,其后有一对焰细胞,一个在右背,一个在右腹,各通弯曲的排泄管沿两体侧后行,通出第三与第四横列之间的排泄孔。在两排泄管之间及虫体后部,具有多数核大而胞质透明的生殖胚胞。
毛蚴侵入第一中间宿主后在心室中发育,于室温30℃下,经4天即形成胞蚴,经7天发育成熟,成熟胞蚴呈白色囊状,中部宽大,前后端稍尖,0.32—0.34×0.18—0.23,体内仅含一个小雷蚴。排泄器官有一对焰细胞,接排泄管通体侧排泄孔。第9天体内的小雷蚴产出,小雷蚴离开胞蚴后便向螺体的消化腺及围心腔移动,至第15天第一代雷蚴成熟,成熟母雷蚴呈类圆形或圆柱形,黄褐色;类圆形的虫体,0.25—0.27×0.22—0.24。圆柱形的虫体,0.48--0.56×0.21--0.23。咽位于体前端,直径60—70微米,咽后具有围领,围领后缘腹面有一个生殖孔,体后部有一对运动器。原肠细长0.45--0.48×0.092—0.098,体内含有多数幼小子雷蚴和继续发育的胚球。毛蚴感染后32日,第二代雷蚴(子雷蚴)发育成熟,体呈淡黄色,前端钝圆,后端渐小,虫体大小1.8--2.32×0.45--0.58,咽52—68×48—65微米,原肠0.45—1.56× 0.060—0.120,虫体结构与第一代雷蚴相同,体内含有多数尾蚴和继续发育的胚球。排泄系统位于运动器前方的皮下层中。焰细胞数目很多,分为前后二组,各通排泄管至集合管通出体侧排泄孔。
成熟尾蚴自第二代雷蚴产出后,离开螺体游于水中,如遇第二中间宿主即侵入体内,附着围心腔周围的柔软组织处,形成囊蚴。成熟尾蚴体呈灰褐色,生活时形态随虫体的伸缩而不同,固定后体呈梨形,0.315--0.420×0.20—0.27,尾部长0.36—0.46,尾基宽45—58微米。头领明显,具有头棘37枚,前后两排相互排列与成虫相同;口吸盘位于体前端亚腹位,44-62×44—60微米,腹吸盘位于虫体中央腹面,60—72×62—72微米,口后具有短小的前咽和肌性咽,咽24—34 × 23—28微米,食道短,后接两肠支,呈弧形伸至虫体亚末端。体内充满成囊细胞,囊胞24—26×18—22微米,具有4条腺管开口于口吸盘两侧。排泄囊圆形,位于体后部中央,后通尾部排泄管沿纵轴下行至尾部1/3处,分为两斜管开口子尾部两侧。排泄囊前方右左通出两条集合管,弯曲向前管腔扩大,内含多数圆形的屈光性颗粒,至咽两侧管腔缩小折向后方,分出排泄管至终末焰细胞。
囊蚴呈圆形,直径0.152—0.172,囊壁透明,厚8—14微米,囊内幼虫体弯折,口吸盘,咽,头棘,排泄管及屈光性颗粒等均清晰易见。终宿主吞食后,幼虫脱囊而出,在直肠或盲肠中发育长大,经16---22天成熟产卵排出。
经济意义
危害性 卷棘口吸虫广布于世界各地,在我国各地的鸡鸭肠中普遍存在,在福州检查市售家鸭122只,阳性16只,感染率占13.1 %,感染强度为1—12条。但在不同地区,不同
季节和不同宿主种类感染情况不相同。顾昌栋(1956)在云南昆明,夏季检查家鸭54只,感染率为57.4%,感染强度1-20条,以后又在河北省白洋淀检查5只赤嘴小鸭,2只花脸鸭,25只绿头鸭和32只黑水鸡,每种宿主中均只有一只感染,检得一条虫。在家鸭体内常
与其他种类的棘口吸虫混合感染。
本种吸虫少量寄生在家禽体中,危害性一般不严重。小鸭严重感染时,可引起食欲不良,消化紊乱,产生肠炎下痢,粪便中混有粘液,禽体消瘦,贫血,发育停滞,重至衰竭死亡。死禽解剖可见肠壁发炎,点状出血等症状。
家禽获得感染系由吞食含有囊蚴的中间宿主所致。在云南省昆明市一带,常以螺蛳喂饲小鸭,致家鸭的感染率和感染度特高。 防止感染须避免家禽吞食含有囊蚴的贝类和蝌蚪,放养雏鸭的池塘,应先消灭其中间宿主。病禽可用药物驱虫,以避免病源传播。
季节和不同宿主种类感染情况不相同。顾昌栋(1956)在云南昆明,夏季检查家鸭54只,感染率为57.4%,感染强度1-20条,以后又在河北省白洋淀检查5只赤嘴小鸭,2只花脸鸭,25只绿头鸭和32只黑水鸡,每种宿主中均只有一只感染,检得一条虫。在家鸭体内常
与其他种类的棘口吸虫混合感染。
本种吸虫少量寄生在家禽体中,危害性一般不严重。小鸭严重感染时,可引起食欲不良,消化紊乱,产生肠炎下痢,粪便中混有粘液,禽体消瘦,贫血,发育停滞,重至衰竭死亡。死禽解剖可见肠壁发炎,点状出血等症状。
家禽获得感染系由吞食含有囊蚴的中间宿主所致。在云南省昆明市一带,常以螺蛳喂饲小鸭,致家鸭的感染率和感染度特高。 防止感染须避免家禽吞食含有囊蚴的贝类和蝌蚪,放养雏鸭的池塘,应先消灭其中间宿主。病禽可用药物驱虫,以避免病源传播。
分类讨论
分类讨论 本种吸虫的形态记载和虫种问题,各分类工作者的意见不一致。 Frohlich(1802)首先从野鸭肠中检得的虫体描述,睾丸呈椭圆形。后来Dietz(1910)再描述与Frohlich(1802)相同。Looss(1899)从鹅鸭肠中检得的虫体记载、睾丸为椭圆形,亦有些虫的睾丸边缘具有裂瓣。 其后Baschkirova(1941)记载与其相同。 穴沢(Anazawa,1929)报告我国台湾有人体感染的病例。Beaver(1937)和t)ъьIXoBCKкая-лавловckая(1953)等认为睾丸椭圆形与睾丸分瓣形的虫体系同一种。Ishii(1932),Kurisu(1932),Baschki—rova(1941)则认为睾丸分瓣形的虫体是不同种,另定名称。从生活史记载,各作者亦不相同:Tsuchimochi(1924)报告,从椎实螺和凸旋螺中检得的囊蚴作感染试验,感染鸭发育为成虫,感染豚鼠则不发育。Tubangui(1932)报告在菲律宾,其中间宿主是长萝卜螺Radix peregra经试验证明小白鼠和猴等哺乳类动物不能感染。但Bisseru(1967)报告则与此相反。沈一平(1958)在我云南大理亦有人体寄生卷棘口吸虫的病例报告。汪溥钦(1956)在福建进行睾丸椭圆形与睾丸分瓣形的二种棘口吸虫生活史比较观察,结果睾丸椭圆形的一种、中间宿主是小土埚螺Galba pervia,折叠椎实螺Lymnaea plicatula和凸旋螺Gyraulus convexiusculus,将囊蚴进行感染试验,成虫只寄生于鸟类肠中,在哺乳类体中不能发育,把这一种称为卷棘口吸虫。 睾丸分瓣形的一种,第一中间宿主的扁卷螺容易感染,发育良好,成虫在鸟类和哺乳类体中均能发育,把这一种称为宫川棘口吸虫Ec—hinostoma miyagawai lshii,1932。Kosupko(1971)在苏联亦同样进行此二种棘口吸虫的生活史比较观察,其结果与汪溥钦(1956)报告的完全相同。李非白(1961)在浙江杭州进行人体感染试验,亦证明寄生于人体的棘口吸虫是宫川棘口吸虫。 由此可知过去各作者所报告的不同结果,是由于不同种类混杂所致。
穴沢显治(Anazawa,1929)在我国台湾报告从人体中检得的虫体,睾丸中部有凹 陷,头棘大小86×18微米,可能是接睾棘口吸虫E.paraulum Dietz,1909,沈一平(1958) 在我国云南大理居民驱出的虫体,睾丸呈圆球形,双凹形和类圆形等不同形态、头棘显著较小,44—52 × 13--16微米,可能是移睾棘口吸虫E.cinetorckis Ando et Ozaki,1923。Beaver(1937)报告的是混杂有不同的种。
穴沢显治(Anazawa,1929)在我国台湾报告从人体中检得的虫体,睾丸中部有凹 陷,头棘大小86×18微米,可能是接睾棘口吸虫E.paraulum Dietz,1909,沈一平(1958) 在我国云南大理居民驱出的虫体,睾丸呈圆球形,双凹形和类圆形等不同形态、头棘显著较小,44—52 × 13--16微米,可能是移睾棘口吸虫E.cinetorckis Ando et Ozaki,1923。Beaver(1937)报告的是混杂有不同的种。
其它信息
简史 本种吸虫首先系由Fr01ich(1802)从野鸭肠中检得,具有虫体呈长叶形,大小11×2.2毫米,头领发达,睾丸呈椭圆形前后排列,睾丸后方左右的卵黄腺分布不至虫体中央汇合等特征、定名为卷片形吸虫Fasciola revoluta。翌年Zeder(1803)又发现本种吸虫,另名为棘双口吸虫Distoma echinatum。 以后这种吸虫在世界各地相继发现。 Looss(1899)在埃及从不同宿主体中检得虫体,分別进行了描述,并把它归人棘口属Echinosto—ma Rudolphi,1809。Dietz(191O)复把本虫的形态再行详细的描述。这种吸虫在我国亦很普遍。各省市(自治区)的鸡鸭肠中也相继发现报告:台湾(土特,1924),江苏(徐阴褀,1935),浙江(吴光,1937),福建(唐伸璋,1941),北京(徐锡潘等,1941),云南(顾昌栋,1956),贵州(危粹凡,1960),江苏(徐艿南等,1962),吉林(姜泰京,1963),新疆(徐显增,1963),陕西(何承德等,1963),安徽(李友才,1964),四川(蒋学良,1979)等。