凹耳臭蛙

tormota   Wu
   

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形态描述

形态 依据安徽黄山(25雄、1雌)。
成体:雄蛙体长30mm左右,雌蛙59.5mm[黄美华等(1990)记述浙江建德的7雌为56(52-59)mm左右],其他部位量度数据见表392。头略扁平,吻端钝尖,突出于下唇;吻棱明显;鼻孔略近吻端,鼻间距大于眼间距,眼间距与上眼睑等宽;雄蛙鼓膜凹陷,深达1. 5-2.7mm,耳孔直径2.2mm左右,呈1个略向前斜的外听道,雌蛙的鼓膜略凹陷;有犁骨齿;舌梨形,后端缺刻深。
前肢适中,前臂及手长不到体长之半;指端扩大成吸盘,但宽度不为其后方指节宽的两倍,外侧3指吸盘有腹侧沟;指末节背面有半月形横凹痕;第一、第二指几乎等长,短于第三指,第四指指端超过第三指的近端第二关节下瘤;掌突3个;关节下瘤明显,有指基下瘤。后肢长,前伸贴体时胫跗关节达吻端,左、右跟部重叠较多;胫长超过体长的-半;趾端与指端同;第四趾蹼达远端第二关节处,其余各趾蹼达吸盘基部;外侧蹠间蹼达蹠基部;关节下瘤明显;内蹠突呈椭圆形,外蹠突小而圆。
背面满布细小疣粒,背部多为小痣粒,体侧及后肢背面小疣密集;眼后至耳部孔道上方明显隆起;无颞褶;背侧褶明显;有颌腺,从耳孔下前方延至肩上方达肩后,或断或续;胫部有3-4条肤棱;跗褶2条。咽喉、胸部平滑,下腹部及股部腹后有扁平疣。
生活时背面棕褐色或棕色。背部有多个边缘不齐的小黑斑;上眼睑内侧有不清晰的棕黑色横纹;吻棱下方及沿背侧褶下方色深;上唇缘及颌腺为醒目的黄色或白色纹;体侧色较浅,散有小黑点;股、胫部各有3-4条黑色横纹,其边缘镶有细的浅黄纹;股后具网状棕褐色或棕色花斑。腹面淡黄色,但咽喉及胸部有棕色碎斑。瞳孔圆、黑色;虹彩上半橘红色,其上有稀疏小黑点,下半深咖啡色。液浸标本多为深棕色,有的色较浅,唇缘及颌腺白色,各部深色斑纹仍明显。
第二性征:雄蛙有深陷的外听道,有1对咽侧下外声囊;第一指内侧有灰白色婚垫;无雄性线。
卵:剖视雌蛙,卵巢内成熟卵的卵径2.4-2.5mm,全为乳黄色。
蝌蚪:第30期蝌蚪8个,其全长平均23.1mm,头体长7.4mm,尾长15.6mm,尾长为头体长的211%。头体呈椭圆形,尾部窄长,尾肌较发达,尾鳍窄,略呈弧形,尾末端尖;头体腹面无大的腹吸盘。头体背面和尾部灰褐色或黑褐色,其上有乳白色或灰白色斑点,尾部的乳白色斑点甚明显。吻端圆,鼻孔位于吻端至眼的中间,眼位于头背侧;出水孔位于体左侧,有游离管,斜向后上方;肛管在尾基部腹面,肛口较大斜开口于右侧。口部上唇无乳突,两口角乳突各-排,内侧有副突,下唇乳突2排,外排者较长,内排者短而圆。观察人工授精在室内饲养的第28期蝌蚪4个,第30期蝌蚪8个和第32-34期蝌蚪5个,其唇齿式均为Ⅰ∶3+3/1+1∶Ⅲ,下唇外侧3排唇齿几乎等长;角质颌细弱。第36-37期蝌蚪全长36.0-36.5mm,头体长10.5-11.0mm;体尾黄绿色,满布深褐色斑点,刚变态完成的幼蛙体长12-14.5mm。

鉴别特征

鉴别特征 背侧褶明显;鼓膜明显凹陷,雄蛙的几乎深陷成-外听道;有1对咽侧下外声囊。

生物学

生物学资料 该蛙栖息于海拔150-700m的山溪及其附近。白天隐匿于阴暗潮湿的洞隙内,夜晚常匍匐在山溪两岸的灌木、矮竹枝或草丛的叶片上;4-7月,雄蛙发出似钢丝摩擦“吱(zhī)”的叫声,音尖细而急促,-般是单声鸣叫,偶有连续两声的。1972年6月28日获得的雌蛙,腹部丰满,可透视腹中的卵粒,说明其即将产卵。陈壁辉主编(1991: 153)记载,5月下旬至6月中旬曾剖检采于安徽黄山的数只雄蛙,睾丸均呈小豆状,呈浅黄色,大小为(3-5)mmx(1.7-3)mm,其内均具精子,5月下旬测得的精子全长约40μm,6月中旬的精子全长77.5μm左右;1985年6月19日在溪边缓流中,采到正在抱对的成体,剖检其中的雌蛙,其卵巢重3.8g,含卵513粒,卵粒呈黄色,卵径2.0-2.4mm,输卵管内已坠人卵粒。9月份以后,天气转凉,活动减少;10月份以后,逐渐进入冬眠。翌年4月中旬陆续出蛰,5月份集聚于溪边活动。据蔡春林在浙江建德观察,该蛙的产卵期在5月中旬至6月中旬;繁殖季节期间,该蛙于夜间陆续进入流溪之中,雄蛙蹲于潮湿的石块上呜叫。剖检6月份正在抱对的雌蛙,腹内怀卵745-863粒,卵径2.5mm(黄美华等,1990)。
据沈钧贤等于2007年和2008年以及江建平等于2008年在安徽黄山进行考察发现,凹耳臭蛙的繁殖期在4月中旬至5月中旬,在2008年4月下旬至5月上旬共发现雌蛙6只,雄蛙呜叫者甚多,6只雌蛙多有交配行为,有3只在室内产卵,其中2只产卵586粒和490粒。费梁等对其进行人工授精,并观察了胚胎发育。在水温21℃的条件下,受精卵于5小时后进行第一次卵裂,第一、第二、第三次均为纵裂,第四次为横裂;在水温19-21℃的条件下,胚胎在第6天孵化,第13天左右外鳃消失,即完成早期胚胎发育,此时其全长约13mm,尾长8.7mm。蝌蚪在室内水温19-23℃的饲养条件下,从受精卵至完成变态约需57天,如果食物短缺或水温偏低,其蝌蚪生活期可长达70-80天,即说明凹耳臭蛙蝌蚪属于当年完成变态型。在室内饲养期间,共观察28-34期蝌蚪17个,其唇齿式均为Ⅰ∶3+3/1+1∶Ⅲ。此外,李丕鹏等(2006: 207)记载第36期蝌蚪全长24.7mm,唇齿式主要为I:4+4/1+1:III,少数为I:3+3/1+1:III。江建平等在浙江考察时,发现凹耳臭蛙在天台县境内也有分布,这-发现使凹耳臭蛙的分布区向东推移了2度左右。

海拔范围

该蛙栖息于海拔150-700m的山溪及其附近。

国内分布

地理分布 安徽(黄山)、浙江(建德、安吉、天台)。

分类讨论

讨论 本种原定名为Rana tormotus Wu。费梁等(1990c)根据该种的形态特征,如指端扩大成吸盘,但宽度不为其后方指节宽的两倍,外侧3指吸盘有腹侧沟(原始文献记述为“马蹄形横沟”);指末节背面有半月形横凹痕;趾端与指端同;其雄蛙鼓膜部位凹陷等特征(四川省生物研究所,1977c)与林蛙属Rana(brown frog)物种有明显区别,也与蛙科其他属的特征不同。其特征与湍蛙属Amolops相近,特别是本种雄蛙与Amolops cavirympanum(Boulenger)雄蛙更相类似,两个种的鼓膜部位都凹陷,由此推测“其蝌蚪有可能属于Amolops型蝌蚪”,故将本种暂改隶为Amolops。费梁(执行主编,1999:376)鉴于本种成体特征与Amolops其他物种有明显区别,故将其单列为凹耳湍蛙种组Amolops tormotus group。多年来,费梁及多个单位的不同学者曾多次到产地考察,希望获得该种蝌蚪标本以进-步确定本种是否隶属于Amolops,但都未如愿。
李丕鹏等(2006: 206)报道在安徽黄山采到本种蝌蚪,并将其人工饲养成幼蛙,结果认为凹耳蛙Rana tormota不属于Amolops,而将其另立为新属吴蛙属Wurana,其种名更名为凹耳吴蛙Wurana tormota。Cai等(2007: 49-55)通过分子生物学研究,其结果是 Rana tormota既不属于Rana,也不属于Amolops和Wurana,它应属于臭蛙属Odorrana,而且与该属的竹叶蛙亚属Odorrana(Bamburana)物种(Odorrana versabilis和O.nasica)的亲缘关系较近。本书(费梁和叶昌媛)根据凹耳蛙的形态(包括骨骼)和蝌蚪的特征以及Cai等(2007)的分子生物学研究,目前认为,凹耳蛙的指、趾吸盘不宽大,其纵径大于横径,腹侧具有腹侧沟;骨骼特征和蝌蚪外形及唇齿式均与臭蛙属Odorrana物种基本相同,因此赞同将凹耳蛙Rana tormota归隶于臭蛙属。但是,凹耳蛙的胸骨特征,如剑胸软骨不很大,后端有深缺刻;中胸骨不呈哑铃状,前端大于后端等与臭蛙亚属Odorrana(Odorrana)的特征相近似,而与竹叶蛙亚属Odorrana(Bamburana)(费梁等,2005a: 123)则不相同,因此,本书暂时将凹耳蛙归人臭蛙亚属,其种名为凹耳臭蛙Odorrana(Odorrana)tormota,并单列为-个种组,即凹耳臭蛙种组Odorrana(Odorrana)tormota group。有关本种的分类地位还有待于深入用多手段进行综合研究。