高山倭蛙

Nanorana parkeri   Stejneger
   

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形态描述

形态 依据西藏(876雄、684雌、卵及蝌蚪)标本。
成体:雄蛙体长46mm,雌蛙体长49mm左右,其他部位量度数据见表480。头宽略大于头长;吻端钝圆,略突出于下唇;吻棱较钝;吻长大于眼径,鼻孔略近眼,鼻间距大于眼间距而小于上眼睑宽;瞳孔略呈圆形;无鼓膜和鼓环,无耳柱骨或退化呈短突;一般无犁骨齿,少数个体在内鼻孔的内侧形成极弱的两小团;舌呈椭圆形,后端游离有缺刻。
前肢较短,前臂及手长不到体长之半;指较长而浑圆,指端钝圆;第一、第三指几乎等长,长于第二、第四指;第三指的关节下瘤较其余各指明显;指基部关节下瘤小而清晰;内掌突明显,外掌突小或不明显。后肢较短,前伸贴体时胫跗关节达肩前方或颞部,左、右跟部仅相遇或略重叠,足长于胫;趾较细而末端钝圆,第三、第五趾几乎等长,达第四趾远端第二关节;趾间蹼较发达,外侧3趾间略大于2/3蹼,蹼缘缺刻较深;外侧蹠间微具蹼;关节下瘤小,有的不甚清晰;内蹠突小,有游离刃,无外蹠突。
皮肤较粗糙。头部较光滑,仅两眼前角之间有一凸起的灰白色小点,上眼睑有分散的小刺粒;背部无背侧褶,有长短不一的窄长疣粒,断续排列成较为规则的5-10行,在上面一般有密集的小白刺,其间亦散布许多小白刺粒;头侧、体侧及后肢背面小白刺粒亦密集,前肢的较少;颞褶隐约可见。腹面皮肤光滑,仅腹后部及股基部有浅色疣粒。
生活时的颜色有变异。背面多为橄榄棕色,有的为黄棕色、灰棕色或棕褐色,其上散有深棕色或黑褐色斑纹,一般多与长疣或纵行小白刺粒相吻合;部分标本体背面有一条黄色或灰白色脊纹自吻后直达肛部;始自吻端沿吻棱至颞褶下缘有一条深棕色或黑褐色斑纹;上颌缘亦有不规则的斑纹;四肢背面有无规则的横纹。腹面土黄色或灰白色,有的个体咽喉部或整个腹面散以灰棕色斑点。瞳孔黑色,虹彩上半部棕绿色微带蓝色,下半部茶褐色。液浸标本背面灰棕色或棕黑色,深色斑纹较清晰;腹面灰白或灰黄色。
第二性征:雄蛙前肢较粗壮,第一、第二指上有棕黑色婚刺,第一指基部的很发达,上面均有密集的小黑刺,个别标本的第三指内侧亦有少量的小黑刺,繁殖季节后小黑刺脱落即为浅色刺迹;胸部有一对相距较近的“八”形棕色细密刺团,向后常与腋部1对小刺团相连接,有的个体上臂内侧有小刺;下唇缘后方常有一弧状棕色小刺团;无声囊,无雄性线。剖视:雄蛙睾丸为乳黄色。
骨骼:与倭蛙相比较,本种左、右额顶骨之间的软骨部位较窄;锁骨细长,为前喙骨长的2/3-4/5,几乎达或达到上喙骨;前喙骨细弱,骨化部分较多;肩胸骨骨化或部分为软骨质,基部不分叉;剑胸软骨后端缺刻明显。其余特征与倭蛙的完全一致。
卵:相互粘连成块状或团状,亦有单粒者;卵径2mm左右,动物极棕色或棕黑色,植物极乳白色或乳黄色;外包两层卵胶膜,直径6-8mm。
蝌蚪:体背橄榄棕色或棕褐色,尾部色浅,尾鳍上有深棕或灰褐色斑点,有的则不明显;腹面灰褐色。体较粗肥而略扁,西藏朗县的第32-38期蝌蚪后肢长6.8mm左右,头体长22.2mm,尾长29mm左右,其他部位和地区的量度数据见表481;尾肌不甚发达,尾鳍低,末端钝尖;吻端钝圆,鼻孔略近眼,眼位于头背侧;出水孔在体左侧斜向后上方,无游离短管;肛孔斜开于尾基部;口适中,上唇缘无乳突,口角及下唇缘均有一排齐整的乳突,口角处有少数副突;唇齿式为Ⅰ:2+2/1+1:Ⅱ占绝大多数,有的个体上唇齿式为Ⅰ:1+1或Ⅰ:3+3者;角质颌较强。
完成变态的幼蛙体长13-16mm,背部疣粒显现,或多或少排列形成纵行。
变异:在西藏地区从东到西该蛙的体形逐渐增大,如八宿邦达的雄蛙体长38mm,雌蛙43mm左右,而南木林的雄蛙体长45mm,雌蛙体长48mm左右,最大者可达58mm以上;雅鲁藏布江流域的标本,背部小白刺粒多连缀成规则的纵行,而喜马拉雅山南坡,如错那麻麻及亚东县帕里产者,小白刺粒不规则,分散排列在疣上或疣粒之间;雄蛙胸部的一对棕色小刺团,彼此相距颇近,多不相连,但乃东者则左右相连,并在其后尚有稀疏的棕色小刺粒,且逐渐扩散到腹部。
蝌蚪形态也因地而异。错那麻麻的蝌蚪与雅鲁藏布江流域者各有不同,前者体粗笨,尾较长,为头体长的137.6%,尾鳍低,颜色较深,尾肌及尾鳍上有密集的深褐色麻斑。而邦达者体较笨重,尾短,为头体长的120.1%,尾鳍很低而色浅,尾肌及尾鳍上仅有分散的灰棕色斑点。

鉴别特征

鉴别特征 本种外形与倭蛙Nanorana pleskei相近。本种无鼓膜和鼓环,无耳柱骨或退化呈短突;前喙骨细,骨化部分较多;体背有排列较为规则的长、短疣粒5-10行;背面深色斑纹不甚规则。蝌蚪口较大,第一行下唇齿略短于第二行。

生物学

生物学资料 高山倭蛙栖息于西藏海拔2850-4700m的高原湖泊、水塘、沼泽地带及山溪、河流附近。晴天多数个体隐匿于草丛中、近水边的泥洞内、石块或草墩下,黄昏后才陆续外出活动,仅少数个体在白天活动;阴雨的白天常活动在水域附近的草丛中,或蹲于地面及石块上,受惊扰即跳入水中,隐伏于水草间、淤泥中或枯枝烂叶下,有的匍匐于水底砂石上或潜藏于石缝内。无论是在水中,还是在岸上都不甚活跃,易于捕捉。
1963年和1964年5月初曾分别在西藏泽当、拉萨获得卵。1973年5月20日在拉萨获得孵化期至尾芽期的一个卵群;29日在林芝获得不同发育时期的卵、蝌蚪及还有残留尾的幼蛙。黄永昭在1977年5月24-30日在拉萨,6月2日在南木林,先后见到的成蛙集群于水池、水坑或水沟内,同时见到许多正在抱对的成蛙,抱对时雄蛙前肢抱于雌蛙的腋胸部位;卵产于水深3-20cm的静水域中,以10cm左右为最多;卵粒以胶质膜彼此连成块状或团状,每一卵群的含卵量少者5粒左右,多者达800粒左右,亦有单粒者;卵群附着在水生植物的茎、叶上或枯枝草茎上,有的沉于水底淤泥上,离水面3-15cm;6月10日在亚东帕里见到大量成蛙,亦见到较多卵群,但未见到抱对成蛙;6月中旬至下旬,在错那海拔4100-4500m的高山地区,雌、雄蛙一般是分别集群活动,无抱对情况,仅见到大量不同发育时期的卵及刚孵化不久的少量蝌蚪,而在海拔2900m左右的谷地中,成蛙均分散于各种水域附近,在静水域中有各期蝌蚪;7月11-13日在林芝,还见到少量的成蛙正在抱对。剖视抱对的2只雌蛙,腹内卵粒直径分别为1.0mm和1.5mm左右;剖视8月15日采于八宿邦达的2只雌蛙,其腹内卵粒直径约1.2mm,动物极棕黑色,植物极乳白色。此外,5月24日在拉萨一水塘中,从水深约70cm的水底采到一个较大的蝌蚪,全长57.8mm,跗足长4mm,在此水塘中未获得更小的蝌蚪。从上述各地卵和蝌蚪的发育情况可知,高山倭蛙的繁殖期颇长,在5-8月,尤其是5-6月为产卵盛期;其蝌蚪可能为越冬型。
蝌蚪昼夜活动,夜间活动更为频繁。多在水边或水草丛中游动,以水深3-10cm处个体最多,深水处蝌蚪较少,若受惊扰该蝌蚪游向深水处,隐匿于水草间。

海拔范围

高山倭蛙栖息于西藏海拔2850-4700m的高原湖泊、水塘、沼泽地带及山溪、河流附近。

国外分布
国内分布

地理分布 西藏(拉萨、当雄、那曲、尼木、南木林、浪卡子、江孜、日喀则、昂仁、仲巴、聂拉木、拉孜、定日、定结、岗巴、康马、亚东、错那、隆子、乃东、曲松、朗县、米林、工布江达、林芝、波密、八宿、类乌齐

分类讨论

讨论 Boulenger(1905b,1920)先后将倭蛙属Nanorana降为蛙属Rana的一个亚属时,把中国西藏羊卓雍湖、岗巴和江孜等地的标本鉴定为Rana pleskei;经Stejneger于1927年进行比较研究后,依据其中的两只标本,另立为新属新种,即高山蛙属Altirana和高山蛙Altirana parkeri.Dubois(1974b:377)引用了Boulenger(1920)的意见,并将本种改订为Rana(Altirana)parkeri;他在1992年又改订为Nanorana(Altirana)parkeri。我们根据多年来在西藏、四川西北部等地调查收集的大量标本和生态资料,对高山蛙Altirana parkeri和倭蛙Nanorana pleskei进行了比较研究。研究结果表明,二者的一般外部形态、头骨、椎骨和肩带等主要特征极为相近,而且均栖息于寒冷的高原高山地区,其差异在属内种级水平。因此,赞同将高山蛙Altirana parkeri归于倭蛙属,其学名改订为高山倭蛙Nanorana parkeri。
依据历年采集到标本的地点,目前已知高山倭蛙的分布范围大致在北纬27°50′-31°40′,东经84°-97°,即北起念青唐古拉山南坡,南达喜马拉雅山;东起澜沧江西侧,西至马泉河流域的仲巴附近。