十二指肠钩口线虫

Ancylostoma duodenale   Dubini
   

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形态描述

虫体针状,圆柱形,乳白色,两端略细,中部稍粗。头端微向体背面弯曲,
两体侧有侧线,在颈部侧线上有1对颈乳突。口孔卵圆形,0.111—0.143 mm×0.095—0.119 mm,口缘有1对侧乳突,1对背乳突,1对腹乳突,和两侧各有1个头感器。口囊发达呈椭圆形,0.173—0.223 mm×0.114—0.180 mm,其腹侧有钩齿2对,外侧一对较长,内侧一对较短,其内侧根部还有1对小形副齿。口囊背侧具有短齿板1对和1个呈三角形、中央有纵裂的背锥。在口囊底部腹面中线两侧各有扁平齿1对。食道前部圆柱形,后部略膨大呈棒状,约为体长的1/6,末端与肠管相接处有1个三叶状的食道肠瓣。食道前部外缘有3个食道腺。背腺1个,腺管开口于背齿的末端;腹腺2个,腺管开口于食道腔内,其分泌液具有消化的作用。在体前半部的背侧有1个大的纺锤形单细胞的头腺,腺管开口于钩齿的基底部,以分泌溶血抗凝素。神经环位于食道中部,向体前后各发出6支神经,分布于全体。排泄孔开口于神经环后方,排泄管理置于两侧线内,排泄窦后接有1对颈腺,游离于体腹面的体腔中。
雄虫:体长6.62—10.65(平均8.75)mm,最大宽度0.46—0.57(0.50)mm。
食道长1.20—1.35(1.27)mm,宽0.16—0.18(0.17)mm,神经环距头端0.487—0.638(0.567)mm,排泄孔距头端0.510—0.696(0.648)mm,颈乳突距头端0.522—0.777(0.667)mm,交合伞由3叶组成,背叶小,两侧叶发达,宽度略大于长度。两腹肋基部合并,后部呈裂状并行,末端至伞缘。侧肋起于共同的主干,后部彼此等距离分开,末端达伞缘。外背肋自背肋的基部分出,伸入侧叶,末端不达伞缘。背肋远端1/3—1/4处分为2支,每支末端又再分为2支,内支较长分为2个指状小支。据宇仁茂彦等(Iseki,1977)报告,背肋小支末端呈指状,中央4小支各形成1个尾感觉器孔,外侧2小支成1个小节突。交合刺1对,丝状黄褐色,具横纹,长1.54—2.2(1.78)mm,位于肠末端背面交合鞘内,或从泄殖腔伸出游离于体外。引带呈黄褐色,0.135—0.150(0.142)mm×0.019—0.024(0.022)mm,生殖锥的腹唇分3瓣,其中央一瓣较大,前缘有1个中央乳突。生殖锥的背唇中部两侧各有1个指状突,斜伸外后侧,后缘两侧各有1个长指状突。射精管两侧具有1对腺体。
雌虫:体长8.967—12.33(10.42)mm,最大宽度0.534—0.731(0.643)mm,食道长1.383—1.589(1.48)mm,宽0.186—0.267(0.21)mm,神经环距头端0.615—0.824(0.705)mm。排泄孔距头端0.673—0.905(0.800)mm。颈乳突距头端0.731—0.940(0.837)mm。生殖器官成对,在子宫与阴道间有排卵器。阴门在体中部稍后方,距尾端3.248—4.988(3.876)mm。肛门距尾端0.081—0.174(0.126)mm。尾呈圆锥状,尾刺长0.014—0.028(0.023)mm,尾部侧线上有尾感器1对。
卵椭圆形,壳薄透明,内含4—8个细胞,通常4个。卵长0.060—0.064(0.062) mm,宽0.038—0.043(0.040)mm。
生活史 成虫寄生在小肠上部,以口囊吸着肠壁摄食血液及肠黏膜。雌雄虫性成熟后,即交配产卵。雌虫每天产卵10 000—25 000个。卵随宿主的粪便排出体外,此时卵细胞多数分裂成4—8个,在便秘者的粪便里可能发育到桑椹期或仔虫期。
卵在适宜的湿度和充足的氧气中,室温28—32℃,经23—24小时就孵出第一期幼虫(杆状蚴),此期幼虫前端钝圆,后端尖细,长0.244—0.479(0.343)mm,宽0.017—0.027(0.021)mm。口腔长0.012—0.014(0.014)mm,食道前部较宽,中间窄,后部似梨形,长0.076—0.096(0.081)mm,宽0.01—0.014(0.013)mm。神经环距头端0.052—0.072(0.062)mm。排泄孔距头端0.070—0.094mm。生殖原基大小0.007—0.011(0.009)mm×0.003—0.004(0.003)mm,距肛门0.071—0.138(0.097)mm,尾长0.046—0.085(0.063)mm,尾鞘长0.056—0.123(0.082)mm,杆状幼虫的口腔开放,以细菌和有机物为食料,经46—48小时后进行第一次蜕皮变为第二期幼虫。第二期幼虫形态和习性与第一期相似,长0.600—0.683(0.652)mm,宽0.026—0.030(0.026)mm,口腔长0.014—0.016(0.014)mm。食道杆状,长0.107—0.122(0.115)mm,宽0.012—0.017(0.014)mm。神经环距头端0.071—0.086(0.081)mm。排泄孔距头端0.092—0.102(0.096)mm。生殖原基大小0.010—0.014(0.012)mm×0.004—0.007(0.005)mm,距肛门0.190—0.214(0.205)mm。肛门距尾端0.076—0.083(0.081)mm。尾鞘长0.116—0.143(0.137)mm。72—74小时以后幼虫口腔封闭,停止摄食,开始第二次蜕皮变成第三期幼虫(丝状幼),此时具有侵入宿主的能力,又称感染期幼虫。这期蜕下的旧皮,仍以鞘状披在体外,至侵入宿主时才脱掉。此鞘对钩幼有保护作用,但如生活在外界时间过久,旧皮亦可自然脱落。蜕鞘的钩蚴抵抗力减弱,但仍具有感染能力。第三期幼虫形态和生活习惯与前二期不同,因为口腔封闭,不能摄食,所需营养系取自消化道所贮藏的物质。此期幼虫长0.646—0.726(0.686)mm,宽0.024—0.028(0.025)mm,口腔内有食道矛,长0.013 mm。食道丝状,长0.166—0.190(0.173)mm,宽0.011—0.012(0.012)mm,神经环距头端0.088—0.107(0.097)mm。食道后部腹面有1对椭圆形排泄细胞,排泄孔距头端0.106—0.119(0.111)mm,生殖原基大小0.010—0.021 mm×0.005—0.007(0.014×0.006)mm,距肛门0.179—0.205(0.191)mm。尾长0.083—0.088(0.084)mm。尾鞘长0.131—0.148(0.136)mm。
幼虫的发育与外界环境有密切的关系,在pH4.8—5.0的粪便,很难发育为幼虫期。最适的发育温度为25—30℃(平均27℃)。在10℃以下停止发育;在0℃以下和40℃以上,很快死亡。在我国东北,于冬季寒冷的情况下,虫卵和感染期幼虫不能越冬,在土温0—3℃时虫卵迅速死亡。1—8℃时部分虫卵能生存1个多月,15℃下虫卵及第三期幼虫均可生存3个月(姜葆贞,1958)。在我国浙江杭州市郊,11月份发育的第三期幼虫至次年四月初检查,仍有5.11%存活,在冬季最低气温-8℃最高22℃,平均2.9℃下,幼虫能够越冬,有15.70%幼虫具有侵入小白鼠皮肤的能力。在最适的外界环境中,有50%幼虫能存活25周,以后逐渐死亡。经30周仅生存15%,35周仅生存5%,40周生存率不到1%,但经55周仍有少数幼虫生存(浙江人民卫生实验院,1978)。
虫卵和幼虫对于干燥环境的抵抗力很低,第三期幼虫在阳光直射下经2小时死亡。荫蔽的场所则利于生存。土壤的性质与幼虫的发育率亦有关系;在同样的温湿下,肥土中幼虫数有66.7%,沙土27.8%,壤土25.2%,黏土2.4%可完成其发育(Stool,1923)。土壤中的幼虫多数在土表面6.3 cm深处,其中90%在1.2 cm的表层内,潮湿时可上下移动,垂直方向移动可达40—60 cm,水平方向移动只有10 cm范围。亦可沿潮湿的叶面爬行。
感染期幼虫的活动,须有水膜才能进行,有向上爬行和趋温性,温度升高活力便增强。当与终末宿主皮肤接触时,因体温的影响即附着皮肤上,利用头部角质尖端和食道房的穿刺腺作用,从柔软皮肤(指、趾)处的毛囊和汗腺等钻入皮内。从皮下组织移行,经数小时侵入淋巴管或血管中,随血流经右心室到达肺部,穿破毛细管进入肺泡。在肺泡内,幼虫作游泳式运动沿着润湿的泡膜表面移行,至气管支气管,纤毛上皮细胞活动,使幼虫上升至会厌部,随宿主的吞咽作用经食道进入小肠。感染期幼虫如果从宿主的口吞食,除少数直接到小肠寄生外,多数则侵入消化道组织,经血液循环到肺,以后到肠中寄生。
幼虫侵入宿主后经3—4天,开始行第三次蜕皮成为第四期幼虫,口囊和切器逐渐形成,生殖器官迅速发育。人工感染狗第8天从肠中取出的第四期幼虫性别已经分化。雄虫体长1.642—1.914(1.799)mm,宽0.100—0.119(0.109)mm。临时口囊大小0.039 mm×0.035 mm,口囊基部有齿4个。食道大小为0.379—0.425 mm×0.048—0.057(0.400×0.052)mm。神经环距头端0.195—0.202(0.198)mm。排泄孔距头端0.202—0.214(0.208)mm。颈乳突距头端0.224—0.297(0.246)mm。生殖器官成管状。尾长0.064—0.095(0.075)mm。尾端尖细,微向背翘。雌虫体长0.985—2.094(1.418)mm,宽0.083—0.119(0.100)mm。临时口囊大小0.044 mm×0.039mm,口囊基部有4个齿。食道长0.405—0.293(0.354)mm,宽0.040—0.052(0.046)mm。神经环距头端0.155—0.195(0.178)mm。排泄孔距头端0.167—0.202(0.186)mm。颈乳突距头端0.190—0.238(0.206)mm。生殖器官各部分开始分化,阴门距尾端0.395—0.511 mm。尾长0.083—0.095 mm。尾圆锥形。第四期幼虫以临时口囊附着于宿主的肠黏膜上摄取营养,约在感染后第14—16天,进行第四次蜕皮。人工感染人的第17天,经驱虫得到的第五期雄虫,体长2.668 mm,宽0.139 mm。人工感染犬第20天从肠中取出的第五期雄虫,体长3.177—4.930 (3.923) mm,宽0.174—0.325(0.267)mm。口孔大小0.80 mm×0.068 mm,口囊大小 0.123mm×0.101 mm。食道大小0.776 mm×0.116 mm。神经环距头端0.429 mm。排泄孔距头端0.483 mm。颈乳突距头端0.510 mm。引带大小0.108 mm×0.019 mm。交合刺长1.490 mm。人工感染犬第20天的雌虫体长3.712—4.663(4.050)mm,宽0.224—0.302(0.267)mm。口孔大小0.095 mm×0.081 mm。口囊大小0.144 mm×0.119mm。食道长0.834 mm,宽0.113 mm。神经环距头端0.418 mm。排泄孔距头端0.426mm。颈乳突距头端0.493 mm。阴门距尾端1.642 mm。尾长0.098 mm,尾端有1小刺,长0.026 mm。自幼虫侵入宿主皮肤后,约经5星期,在粪便中就能检到虫卵。成虫寿命一般不超过1年,但也有的活到6—7年。
钩口线虫病遍及世界各地,尤以热带和亚热带地区的国家(北纬36度和南纬30度之间),温度高,雨量充沛、流行甚为严重。亚洲的缅甸、泰国、越南、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、日本和我国中部和南部;南美洲、中美洲、非洲南部、中部、欧洲南部等都普遍地流行。一些地区厕所建筑不良、粪便未进行无害化处理,就充作甘薯、甘蔗、玉米、蔬菜、茶、桑等作物肥料,病源广泛散布,易于接触获得感染。
生产劳动和生活习惯与钩虫病传播的关系:钩虫病的感染和蔓延常与人们随地大便的习惯有关,尤其是在住宅周围和矿区。但在我国主要是用未经处理的人粪施肥使土壤受污染而引起的。唐仲璋(1949)报告,福建沿海钩虫病的流行和甘薯的种植有密切关系,因为培育薯苗或种植甘薯,农民习惯用人粪施肥,此时正值梅雨季节,温、湿度均适于钩虫幼虫的发育,农民因徒手赤足于薯田劳动,长时间与疫地接触而受到感染。蚕区农民种桑施肥均用人粪,采桑者亦因长期赤足站在桑园上操作,因此桑区钩虫病较为严重。在四川的情况则不然,那里桑树高大,农民常攀登树上进行采桑,与地面的接触机会不多,因此在四川钩虫病的传播与种桑的关系不大。
钩虫感染季节因各地气候,作物种植和操作时间不同而异。广东气候温暖,几乎终年都能感染,但以3、4、5月为最多(陈俊民等,1957)。四川省土壤的污染以4、5、6月为最严重,但农民受感染的机会以5、6月为最多,7月次之,4、8、9月极少(王正仪,1956)。山东土壤中的钩虫幼虫7月份才开始出现,8月最高峰,9月又下降(王正仪,1956)。
幼虫常于足趾、手指之间或手背足背上钻入,侵入宿主皮肤后,被侵入部位发痒,机械性创伤发生浮肿性红斑,形成丘疹、水泡疹。若伤口被细菌侵入,则引起浓泡和溃疡。幼虫穿过肺部,使微血管破裂,发生点状出血和咳嗽,幼虫数量多时可使肺部发炎。成虫寄生于肠中,以口囊和钩齿咬吸肠黏膜,使黏膜出血和发炎。一条虫体,每日吸血量为0.14—0.40 ml,致使宿主产生贫血,血红蛋白降低可到30%,脸色带黄而浮肿,食欲减低,腹部肿胀,或产生异嗜性。有时腹泻与便秘交替,使患者四肢无力,丧失劳动力。

生物学

宿主 人类是正常的宿主,其他动物有猪、猴、猫、黑猩猩 Antropopithecus、大猩猩Gorilla gorilla、长臂猿 Hylobates、黑叶猴、恒河猴、狮、虎 Felis tigris、貉等。小狗(试验)可感染。

国内分布

我国除新疆、青海、内蒙古、西藏等自治区(省)尚未见报告外,遍及我国各地。