Capreolus capreolus   Linnaeus
   

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形态描述

(一)特征(Characteristics)
抱具有典型的端掌骨,第一和第五掌骨末端退化,只留遗迹。体型略大于麂类,体重25~45kg。头骨吻部相对较短,头骨最大长190~225mm。犁骨不向后延伸分隔鼻腔。第三和第四指(趾)细小而尖,着地;第二和第五指(趾)退化,高悬无功能。围绕肛部有一巨大的白色或浅柠檬黄的色斑。两性均无明显的尾。仅雄性具有几乎分为三枝等长的角,主枝短于头骨最大长。冬毛为均一的灰白色至浅棕色,喉部常有不定形的白斑;夏毛棕黄色至深棕色。耳长约14cm。耳内侧白色或赦黄,耳背黑色与赦黄色间杂,耳端边缘黑色。在发情期及其前后,两性均具有极明显的跗腺和指(趾)间腺。仅雄性具有前额腺。雌性具有两对乳腺。新生幼狍为深棕色或狐红色,体两侧为三列平行体轴的不规则的白色小斑,随着生长发育逐渐消失,至八月底全部消失(图6-73和图6-74)。
(二)量衡度(Measurements)
狍东北亚种和西北亚种的外形和头骨测量,列于表6-69和表6-70,

表6-69中国狍外形测量数据 单位:厘米
Table 6-69 Morphgical Measurements of Chinese Roe Deer (unit: cm)
亚种
Subspecies
体长
BL
耳长
ET
肩高
SHH
臀高
BUK
中颈围
MNP
胸围
CHP
后足
HT
东北狍 M
(C.c.b.)F
120.5
115.3
13.6
13.8
77.7
75.0
86.9
81.6
33.0
31.0
79.3
79.8
38.1
37.5
西北狍 M
(C.c.m.)
114.915.571.878.930.567.8
BL:Body length;EL:Ear length; SHH:Shoulder height; BUK:Buttock height; MNP:middle neck perimeter;CHP:Chest perimeter;HT:Hind foot.

表6-70东北狍和西北狍头骨量度
Table 6-70 Measurements of Skulls of Roe Deer (C. C bedfordi and C. c. melanotis)
亚种S.ibspecies东北狍 (C.c.bedfordi)西北狍 (C.cmelanotis)
性别Sex♂♂(n)♀♀(n)♂♂(n)♀♀(n)
颅全长Greatest skull length217.4(16)217.8(28)213.5(47)206.3(46)
颅基长Condylobasal length209.3(17)208.6(16)199.2(91)193.4(46)
基长Basal length196.6(17)194.8(16)185.9(91)180.1(46)
吻宽Rostral breadth29.5(17)30.1(16)27.9(87)26.4(42)
门齿孔长Foreman length27.9(17)28.5(16)27.7(90)27.1(45)
鼻骨长Nasal length71.1(26)74.0(16)65.8(102)65.6(57)
鼻缝长Nasal suture length65.5(26)68.0(16)62.5(101)61.8(57)
鼻骨宽Nasal width25.8(27)25. 7(15)24.2(96)22.5(46)
眼眶宽Orbital breadth93.3(12)86.6(17)94.4(103)87.7(57)
眶间宽Orbital width59.1(28)56.2(17)57.9(103)51.9(57)
后头宽Mastoid breadth64.9(28)61.8(17)63.4(103)58.1(57)
颧宽Zygomatic width92.3(28)91.0(17)89.3(102)86.4(57)
腭宽Palatal width39.3(28)40.7(16)39.5(103)37.9(57)
腭桥长Palatal bridge144.4(16)146.1(16)133.7(90)131.1(46)
腭长Palatal length123.7(17)124.6(16)116.6(90)113.9(46)
后腭长Postpalatal length71.9(28)69.0(17)67.6(103)64.7(57)
上颊齿长Upper check teeth64.3(28)64.1(17)61.3(103)61.4(57)
下颊齿长Lower check teeth72.1(27)72.2(17)70.4(95)70.6(52)
下齿隙长Lower diastema length50.1(27)72.2(17)46.3(95)70.6(52)
下颔长Mandible length177.4(27)178.8(17)166.5(95)163.2(52)
齿列后长Post-maxillary length48.4(27)48.9(17)45.0(95)43.5(52)

(三)形态变异(Mophological variation)
抱呈现显著的性二征。除雌体无角外,雌雄间还有以下差别:雄性个体在阴茎末端有8~10cm长混乱的毛簇,而雌体在阴门下方有一5~7cm长的毛簇;在冬季,雄体的臀斑为肾形,而雌体的却为心形。雌体骨盆较雄体宽阔。雌体的耻骨联合前缘尖锐,而雄体的却圆滑;雄体的耻骨面几乎为椭圆形,而雌体的却细且窄,几乎成S形(图6-75右);雄体的下颌骨后缘发育有一显著的骨沟,而雌体则无(图6-75左)。雄体的体长和体重超过雌体约10%。李振营等(1983)曾报导在内蒙发现狍的白化个体。少数个体上犬齿不退化消失(胡金元等1986)。

生物学

(一)栖息地(Habitats)
狍主要栖居于山麓阔叶混交林(主要是扬桦林和柞桦林)或针阔混交林。栖居地点主要取决于林木疏密度(郁蔽度),和食物丰富程度。冬季由于受气温,风,雪被和食物等的限制,活动范围较小,主要栖居于相对高度较高,郁蔽度较低(小于0.6),林间空地丰富,阳光充足,林下植被丰富,嫩枝及其他可食植物充足,隐蔽条件较好,位于山腰或林缘的生境中。这种生境是抱的主要活动场所(即游走生境,采食生境和卧息生境)。林缘森林为狍典型的游走场所,即从其主要活动场所面向林缘灌丛或农田采食生境的必经之路和临时庇护场所,但抱极少在此卧息。抱极少到相对高度较高,林相单调,以针叶林为主的生境活动。
(二)相对数量 (Abundances)
由于近30年以来的森林消失和持续的过度捕猎,抱的数量分布格局发生了巨大变化。狍种群密度在全国范围内急剧下降;在许多分布区抱种群已逐渐丧失了大规模开发利用的价值,甚至包括历史上著名的生产基地,如陕西延安,黑龙江小兴安岭、老爷岭和张广才岭,吉林东西部山区,辽西山地和山西雁北地区。
在我国抱资源较丰富的地区,种群密度仅达到2~3头/km (如陕西延安地区,黑龙江黑河地区、小兴安岭南部和长白山地区)。在抱最丰富的局部地区(长白山猎场,陕西省黄龙县)密度最高也不过8头/km ,普通分布区中,抱种群密度远低于1.0头/km 。根据各地的出口数量估算,我国抱目前的总数量约为650,000。总蓄积量仍然在继续下降。各地区的相对丰度见表6-71。

表6-71各地区狍的相对丰度
Table 6 71 Roe Deer Abundances in Various Range
地区(Area)数量Amoumt地量荡围 Range
西北(Northwestern China))200,000陕西,甘肃,宁夏,青海
华北(Northern China)100,000陕西,河南,河北,山东
辽吉山地(Liaoji Mountains)150,000辽宁,吉林,内蒙中部和东部
黑龙江(Heilong jiang)200,000黑龙江,内蒙东部
新疆(Xing jiang)不详(unelear)新疆北部
总计(Total)650,000(Xingjirng is not included)

(三)活动规律(Activity pattern)
作为典型的强选择性采食者(concentrate selector, Hofmann 1985),狍新陈代谢率高,胃容最小,反刍时间短,消化快,采食频繁。抱每日采食4~5次,多集中在黎明日出和黄昏日落前后1~2小时采食。白天其他时间的活动无明显规律,夏季多在荫凉的沟谷或山麓的灌木丛或草丛中栖息,冬季多在较平坦,隐蔽度好,向阳背风处卧息,同时也在此期间短时间的采食并选择新的卧息处。夏秋季活动较频繁,秋季食物丰富,月光较强,狍为储备足够越冬脂肪也在夜间活动采食。冬季由于食物短缺,抱采食倾向降低,新陈代谢率下降,活动明显减少,仅采食有限的食物以保持基本代谢和维持胃内发酵系统。
由于过强的狩猎干扰,与欧洲抱比较,小兴安岭抱的昼夜活动规律呈现较高频率,常见在是晨九点以后,下午四点以前这段时间采食和运动的个体(李文军,1990发)。
栖息于黄土高原的抱(C. c. melanotis)种群,四季白昼最敏感的时间是在日落和日出前后的1~2小时内。该区正常天气时抱的活动规律是早晨6~7时,抱从林缘出来到阳坡荒地或农地中觅食,8时前后多数进入阳坡林中活动,10时于林中树旁或灌木丛旁卧地休息(冬季少数个体此时在沟掌雪地上卧息),中午11时前后休息的个体数量最多,下午3~4时多在林中觅食活动,下午5点前后由半坡林缘向沟掌溪边运动,此时常经过林间荒地,边走边食,直到天黑前到溪边饮水。天黑后狍由溪旁或地边向林缘运动并寻找较安全的场所卧地休息。白昼活动时间的季节变化为:夏季最长,从最早发现的活动时间到夜间完全安静不动,相隔时间达18小时;冬季最短,相隔时间仅14小时,活动高潮间的相隔时间夏季为12小时,冬季为9小时,其他两季节居中。天气变化对昼夜活动的影响十分显著,尤其在天气发生降雨,刮风或落雪等变化时,狍的活动时间也随着变化。降大、中雨时,抱多在灌丛或林中避雨,雨小时渐向林缘转移,雨停后,绝大多数个体由林缘外出觅食,暴露在林缘荒地或豆地中。落雪时,常在避风的低峁灌丛中静卧,待雪停或小雪时才外出活动(郭方正等,1982)。
(四)食性(Diet)
抱是典型的强选择性采食者。由于其特有的消化生理和高代谢率特点,抱主要采食含蛋自质和能量丰富的多汁食物,如幼嫩树枝,树叶,花蕾和芽苞等。夏季采食的植物种类繁多,以林缘路旁的野稗、胡枝子和羊胡子、苔草为最多,同时也在林缘农地采食叶肉丰富的蔬菜狍还采食少量的苔藓和地衣。秋季多采食含能量高的嫩树枝,果实等,有时也到农田中吃大豆和谷物。冬季在次生林中采食多种杨柳科植物嫩枝以及雪下的毛榛叶和栋树果实等。森林中的狍非常喜欢采食伐后再次萌生的杨,柳和柞树嫩枝,在采食时通常将所有萌生枝的顶端都啃食掉。
陈化鹏(1986)用显微组织学分析粪便以及结合野外啃食调查发现,小兴安岭南部抱的冬季食性为:桦树枝45.6%,紫椴26.2%、杨树13.5%。杨、青楷子为抱喜食植物。桦、接骨木为抱冬季不喜食植物。柳、紫椴是抱根据其可获得程度来决定取食的植物。狍的冬季食物种类并不取决于各种营养成分,而是同半纤维含量有一定关系。狍冬季食物中粗蛋白和可消化能分别为8.94%和2124卡/g,冬季食物蛋白含量并不缺乏,能量对抱越冬更为重要。食物中粗蛋白含量主要取决于桦树枝的含量。长白山狍冬季食性喜食植物占下木及地被植物的40%,嫩枝和杂草的利用率只达到5~10%(杨佰然1988,何敬杰等1988)。
(五)繁殖(Reproduction)
狍一年发情一次,8月底至9月初为发情交配期,雌抱妊娠期约270~280天,交配后受精卵仍滞留于子宫,胚泡延迟着床,滞育期达140~150天,至翌年一月初至一月中旬开始迅速发育,五月底至六月上旬产仔,每胎多为两仔,少有一仔或三仔,平均每胎产仔1.7头,新生幼狍雌雄性比为1:1。
雄狍的领域行为在三,四月最盛,进攻性强。从五月初狍的睾丸重量逐渐增加,体积变大,七月初狍的曲细精管内已有成熟精子;至八月底和九月初,睾丸体积和重量达到最大值(双侧重55~60克),睾丸结构松软富有弹性,附睾肥大,从性腺切片可观察到曲细精管,附睾以及输精管内储存有大量成熟精子。九月底以后,睾丸体积和重量逐渐减小。十月至十一月后曲细精管和附睾内仍有成熟精子,但到十二月至翌年五月无成熟精子。当年雄性幼体在八和九月睾丸平均重量仅1.8克,无弹性,曲细精管内无成熟精子,即当年雄性幼体性不成熟。八月至九月,雌狍卵巢大小与静止期没有明显差别,但卵泡分化相当旺盛(胡金元等1986)。
(六)生长发育(Growth)
初生狍约重1.3kg,体长35~40 cm。幼狍出生后正是春夏饲草最鲜嫩丰富的时期,在母体哺育下迅速发育。哺乳期约三个月,至母体发情盛期止。六月龄至九月龄幼体发育相对较慢。一岁以上的狍发育已相对稳定,基本成熟。十五月龄狍如营养良好,多数性成熟,可-参加繁殖,但雄性亚成体常因成年雄体竞争,无机会交配。狍完全发育后,雄体大于雌体,
体重相差达10%。
初生狍下领只有三对门齿,一对犬齿,上下领各有三对前臼齿。二月龄时上下领长出第一臼齿,三四月龄时长成;六至七月龄时长出第二臼齿,两性门齿和犬齿开始脱换,第二臼齿八至九月龄时长成,十二至十三月龄时长出第三臼齿,十四至十五月龄时长成,上下领前臼齿从十二月龄时开始脱换,至十四月龄时全部长成。
狍仅雄性个体有角,角通常为等长的三支。成体鹿角于十一月底至十二月脱落,脱落后即开始生长,三月底至四月底已长成鹿角,随后骨化并脱去茸皮。幼狍如营养状况良好,至十一月也能长出一棒状骨角。
(七)种群结构(Population structure)
狍种群雌雄性比约为1:1,小兴安岭秋末冬初狍种群幼体占43%亚成体11%,成体占
46%(李文军,1990),延安抱幼体占23%,亚成体占18%,成体占59%。狍种群的年龄结构受到各年狩猎压力和气候的强烈影响。各地狍的种群参数见表6-72。

表6-72各地狍的种群参数比较
Table 6-72 Population Parameters of Various Roe Deer Population
项目
Item
小兴安南部
S. Xiaoxinganlin
大兴安东麓
E. Daxinganlin
陕西延安
Yanan, Shanxi
净生殖率R
Net reproductive rate
1.1471.4872.955
平均世代时间T
Mean life span
3.0193.7583.680
内禀增长率rm
fntrmatic rate of natural increase
0.1080.1060.294
数量加倍时间t
Period of population doubling
6.4186.5392.34
年周限增长率K
Annual increasment
1.1141.1121.342

表6-72中各地抱种群参数的结果表明,大小兴安岭抱的年周限增长率仅达1.112~1.114明显低于延安孢种群(1.342)。鉴于大小兴安岭狍的年周限增长率低,建议该地区抱的猎取率应控制在10%以下,大小兴安岭抱的周限增长率远远低于其他地区,其原因尚不清楚,值得进一步研究。这种低周限增长率可能是由于当地的雪被较厚,极端气温较低,秋季短暂,抱来不及积累足够的越冬脂肪,以及强烈的狩猎干扰使大量个体能量消耗过度,春季产仔,建立领地和换毛时由于体质虚弱而死亡。同时,高比例的幼体和低比例的亚成体组成说明该地区存在极强的狩猎压力。
(八)家城和领域行为(Home range and territory behaviour)
立春后,每日日照逐渐变长,刺激狍性腺活动。到三月至四月初,小兴安岭雄抱的角已完全骨化,性行为逐渐加强,表现出强烈的领地行为,在领域行为开始时,狍常用尚未脱去茸皮的骨角上下摩擦小树(1.5~8.0cm树径的杨、桦、落叶松以及樟子松等),擦掉树的表皮,并将树的顶端折断,在树干上留下剥皮标记,同时也脱去死茸,将含有大量性激素的血液和前额腺分泌物涂在树干上作为领域标记。这种标记行为常给森林尤其是人工幼林带来一定危害。抱还在无小树的空旷草地或农地附近用前肢刨去草皮,挖成小块裸地,并将自己的跗腺分泌物和指(趾)间腺分泌物涂在地上作为领地的地面标记。领域建立后,抱不断巡视,争斗并驱逐入侵者。至八月底/九月初抱交配后,领域行为减弱并逐渐消失。
狍的家域或雄性的领域大小随季节和生境而变(郭方正等1982),领域行为在春夏季尤其是发情期以前和发情期高潮时最明显,而在秋季食物丰富期和冬季采食倾向降低时则不明显甚至消失。根据李文军(1990),小兴安岭地区每群抱的活动范围约为1.5~2.0平方公里,但是各领域之间界限不明显。无固定领域的欧洲狍的家域范围平均为0.89平方公里,有固定领域者为0.4平方公里(Janeau 1981),中国抱的家域范围较欧洲抱大,可能是由于该地区强烈的狩猎和采伐干扰。在西北地区,夏季母狍在沟掌溪边的浓密灌丛下产仔和哺育幼体,雄孢在母孢附近活动,活动范围很小,约0.4~0.8平方公里,冬季由于隐蔽条件较差,食物短
缺,活动区域多迁至梁峁高处,远离人类经常活动的场所,冬季活动范围较大,约为1.0~1.5平方公里。
(九)集群(Grouping)
狍多按其家族集群活动,在春夏季尤其明显,典型的春季或秋季集群为一只成年雄体,一只成年雌体,零至二只亚成体和零至二只当年幼体。狍冬季集群组成主要有以下几种方式:1雌+1雄,1雄十1雌+1~3幼,1雌+1~3幼。各地抱集群指数分别为陕北地区2.428,大兴安岭东麓2.232,长白山2.592和小兴安岭南麓2.432(郭方正等1982;刘永年1986;何敬杰等1988;李文军1990)。各地抱的集群指数差别不明显,仅长白山抱的集群指数略高。与欧洲狍比较,中国狍的集群指数明显较低,由于在森林环境中狍趋向于单个或以家族为单位的小集群活动,但在开阔的草原和农区,狍趋向于随机组成的较大集群活动;以及强烈的狩猎干扰导致以家族为单位的集群丧失成员,同时森林地区的良好掩蔽条件和较均匀分布的食物供给点,减少了狍集群重新再组合的倾向和可能性。

生境信息

狍主要栖居于山麓阔叶混交林(主要是扬桦林和柞桦林)或针阔混交林。栖居地点主要取决于林木疏密度(郁蔽度),和食物丰富程度。冬季由于受气温,风,雪被和食物等的限制,活动范围较小,主要栖居于相对高度较高,郁蔽度较低(小于0.6),林间空地丰富,阳光充足,林下植被丰富,嫩枝及其他可食植物充足,隐蔽条件较好,位于山腰或林缘的生境中。这种生境是抱的主要活动场所(即游走生境,采食生境和卧息生境)。林缘森林为狍典型的游走场所,即从其主要活动场所面向林缘灌丛或农田采食生境的必经之路和临时庇护场所,但抱极少在此卧息。抱极少到相对高度较高,林相单调,以针叶林为主的生境活动。

国内分布

狍在我国北方诸省,黑龙江、吉林、辽宁、河北、河南、山西、内蒙东部、新疆天山及阿尔泰山地、陕西、甘肃、宁夏、青海、四川北部和湖北北部的森林及林缘均有分布,同时也分布在我国黑龙江省的部分平原地区(如三江平原),其中黑龙江、吉林、辽宁、陕西、河北、青海、甘肃是我国抱的主要产区。根据Allen (1940)的记述,以及自1950年以来各地的动物区系调查报告和抱产品外贸出口情况分析,抱在我国北方的总体分布并没有发生重大变化(图6-76)。

分类讨论

根据Sokolov等(1982,1984,1985)和王宗仁等(1988)的研究结果,中国的抱应当是欧洲狍的下属亚种。西伯利亚抱(C.pygargus Pallas, 1777)染色体,2n=74,而欧洲抱2n=70。欧洲抱共包括五个亚种(Stubbe and Passarge, 1979;李文军,1990):即欧洲抱(指名亚种)(C. C. capreolus LINNAEUS 1758),高加索亚种(C. c. caucasicus DINNIK 1911),天山亚种(C.c.tianschanicwa SATUNIN 1906),东北亚种(中国亚种)(C.c.bedfordiTHOMAS 1908)和西北亚种(甘肃亚种)(C. c. melanotis MILLER 1911)。其中东北亚种、西北亚种和天山亚种在中国有分布。东北亚种分布在中国东北部(辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古东部山区和朝鲜半岛大部)和华北地区(河北、河南、山西、湖北北部);西北亚种见于中国西北部陕西和甘肃黄土高原、青藏高原和四川北部地区,体型最小,角相对较小,左右角支间距最小;天山亚种仅见于新疆天山和阿尔泰山区,体型最大,角粗壮,角型最大,左右角支间距最大;根据Allen (1940)和新近文献记载,山西、河南、河北和湖北北部的狍当属东北亚种,但其分类地位,作者认为还有待进一步研究。

其它信息

狍是我国目前尚未受到国家重点保护的中小型兽类,分布广,数量大,是重要的传统出口野味。近年来由于狩猎管理缺乏科学依据和适当控制,各地资源遭到严重破坏,濒临枯竭。抱资源的逐渐枯竭已经引起资源管理部门和利用单位的关注,越来越多的基层管理和外贸出口单位倾向于保护或有控制地利用这种再生资源。在许多地区,狍资源已受到保护,禁止捕猎。人们显然已经意识到保护抱资源的重要性。但是仍然没有意识到科学管理和人力物力再投入的必要性。尽管大多数人倾向于保护这一动物资源,但是几乎还没有人考虑到对资源的科学管理问题,更没有多少人相信科学管理野生动物可以给管理者带来可观的经济效益。保护资源的意识仍然处于萌芽状态,仅是人们逐渐醒悟到的朴素意识。因此,如何促进这种朴素保护意识的发展,尤其是在年轻一代中发展并将这种保护意识提高到科学管理和合理开发利用的水平,将对我国未来的狍资源以及其他动物资源的保护和管理产生决定性的影响。