形态描述
形态
外形:其个体大,尾短的外形特点,由下述中国4种(鼠平)的资料对比,十分明显。
耳长比红背(鼠平)稍短。棕背(鼠平)耳长14(10—17)mm,而红背(鼠平)耳长15(11—18)mm。耳朵露出毛外。尾毛较短,从外观上,尾粗比红背(鼠平)细。脚背短毛稀疏。脚掌裸露,后脚蹠垫6个。后脚长与红背(鼠平)等长,平均后足长均是18mm。乳头2—2=8。
毛色:背毛各亚种之间变异较大,将在各亚种鉴别时,逐一介绍。总的说来,背色由黄褐色至红棕色(栗色)均有;毛色的色区宽窄不一。腹毛大多为灰白色。尾二色明显,尾背灰褐,底面灰白。值得提出的是棕背(鼠平)耳内缘毛色灰褐色,红背(鼠平)耳内缘毛色黄褐色。曾有人依此作为二者鉴别的依据(马勇等,1987)。
头骨:在中国4种(鼠平)中,头骨最粗大,颅全长25.4(23.4—28.6)mm。颧弓粗,向外扩展,轭骨(颧骨)宽。鼻骨短,前部宽,后部窄。眶上嵴明显,左右眶上嵴间形成一条明显的纵沟。颅室扁,轮廓圆。其前侧鳞突明显。顶间骨横宽,纵窄,横宽比纵长大两倍。顶骨后外侧与听道外下缘处向外突伸。腭骨没有骨桥,后缘为板状。听泡比红背(鼠平)稍大。颊齿列比红背(鼠平)长,齿冠也较宽。Ellerman等(1951)列出棕背(鼠平)的俗名为“大牙红背(鼠平)”,是十分形象的。棕背(鼠平)与红背(鼠平)在某些地区同域分布。在野外,只要剔净头骨标本,凭粗的颧弓和宽臼齿,区分棕背(鼠平)是相当适用的鉴别特征。
牙齿:上门齿的齿根沿齿槽向后延伸,但却达不到第1上臼齿的齿根,还有一段距离,相距较远。臼齿咀嚼面釉质的突角轮廓圆,与红背(鼠平)明显有别。幼体臼齿无齿根。6—7月龄开始生齿根,比红背(鼠平)晚生齿根约4个月。据姜建青等报道(1991),棕背(鼠平)山西亚种生齿根更晚。1989年10月初至1990年7月喂养6只棕背(鼠平)山西亚种活鼠,10个多月后才生出齿根。棕背(鼠平)的寿命仅1年半左右。姜建青所喂养的棕背(鼠平)即使是幼鼠,断奶后再喂养,最小也近2月龄。依此估计,再养10个月,约12个月后才有齿根出现,已属老体。齿根长度随年龄增长而增长,但臼齿总长度没变。暮年的齿根间的凹陷(齿根长后,中央凹陷变深,形成两个分岔)逐渐加深,其底部已接近咀嚼面的底部。
第1臼齿咀嚼面的前端有一个倒置的封闭三角形齿环。其下面有4个交错排列的封闭三角形,内侧和外侧各有两个。此臼齿内侧和外侧各形成三个突角。突角间的凹陷均较深。第2上臼齿咀嚼面前端也有一个倒置的封闭三角形齿环。其下面有3个交错排列的封闭三角形,外侧有两个,内侧有一个。此臼齿外侧形成3个突角,内侧形成两个突角。突角间的凹陷也比较深。第3上臼齿咀嚼面前端仍有一个倒置的封闭三角形齿环,下面有3个交错排列的三角形,但只有上面第1个三角形封闭,下面两个三角形连通。最下面有一个不相等臂长的丫字形齿环,外臂细而短,与上面第3个三角形连通,内臂长而粗,其顶端是盲端。此臼齿内侧有3个突角,突角间的两个凹陷既宽又深;外侧虽也有3个突角,但每个突角均不如内侧的突角大,突角间的凹陷也不如内侧的宽和深。棕背(鼠平)第3上臼齿内侧只有3个突角,与红背(鼠平)内侧有4个突角,明显不同,是重要鉴别特征。
第1下臼齿末端有一横位的封闭三角形齿环,顶端朝上。其上面有4个交错排列的封闭三角形,内外侧各两个。最上部顶端的齿环形态十分特殊。此齿环似一个朝内侧的马头,与外侧最上面的突角底部连通,似马头的颈背部;另一侧又与内侧的一个上三角形齿环连通。此三角形齿环的个体变异很大,有的个体三角形封闭,内侧又多了一个封闭三角形。此颗臼齿外侧有4个突角,内侧则有5个突角,是稳定的。第2下臼齿为三个摞置的齿环。上面两个齿环略呈人字形,最下面的齿环则为一横列的尖朝上的封闭三角形。此臼齿内外侧均有3个突角。第3下臼齿为三个横位摞列的带状齿环,但彼此在外侧相联接(三个带状齿环均封闭)。虽然此臼齿内外侧均有3个突角,但内侧的三个突角的末端圆钝,其间的两个凹陷极深,近乎深至横带状齿环的全长,而外侧的三个突角极小,末端尖锐,其间的两个凹陷极浅。
外形:其个体大,尾短的外形特点,由下述中国4种(鼠平)的资料对比,十分明显。
耳长比红背(鼠平)稍短。棕背(鼠平)耳长14(10—17)mm,而红背(鼠平)耳长15(11—18)mm。耳朵露出毛外。尾毛较短,从外观上,尾粗比红背(鼠平)细。脚背短毛稀疏。脚掌裸露,后脚蹠垫6个。后脚长与红背(鼠平)等长,平均后足长均是18mm。乳头2—2=8。
毛色:背毛各亚种之间变异较大,将在各亚种鉴别时,逐一介绍。总的说来,背色由黄褐色至红棕色(栗色)均有;毛色的色区宽窄不一。腹毛大多为灰白色。尾二色明显,尾背灰褐,底面灰白。值得提出的是棕背(鼠平)耳内缘毛色灰褐色,红背(鼠平)耳内缘毛色黄褐色。曾有人依此作为二者鉴别的依据(马勇等,1987)。
头骨:在中国4种(鼠平)中,头骨最粗大,颅全长25.4(23.4—28.6)mm。颧弓粗,向外扩展,轭骨(颧骨)宽。鼻骨短,前部宽,后部窄。眶上嵴明显,左右眶上嵴间形成一条明显的纵沟。颅室扁,轮廓圆。其前侧鳞突明显。顶间骨横宽,纵窄,横宽比纵长大两倍。顶骨后外侧与听道外下缘处向外突伸。腭骨没有骨桥,后缘为板状。听泡比红背(鼠平)稍大。颊齿列比红背(鼠平)长,齿冠也较宽。Ellerman等(1951)列出棕背(鼠平)的俗名为“大牙红背(鼠平)”,是十分形象的。棕背(鼠平)与红背(鼠平)在某些地区同域分布。在野外,只要剔净头骨标本,凭粗的颧弓和宽臼齿,区分棕背(鼠平)是相当适用的鉴别特征。
牙齿:上门齿的齿根沿齿槽向后延伸,但却达不到第1上臼齿的齿根,还有一段距离,相距较远。臼齿咀嚼面釉质的突角轮廓圆,与红背(鼠平)明显有别。幼体臼齿无齿根。6—7月龄开始生齿根,比红背(鼠平)晚生齿根约4个月。据姜建青等报道(1991),棕背(鼠平)山西亚种生齿根更晚。1989年10月初至1990年7月喂养6只棕背(鼠平)山西亚种活鼠,10个多月后才生出齿根。棕背(鼠平)的寿命仅1年半左右。姜建青所喂养的棕背(鼠平)即使是幼鼠,断奶后再喂养,最小也近2月龄。依此估计,再养10个月,约12个月后才有齿根出现,已属老体。齿根长度随年龄增长而增长,但臼齿总长度没变。暮年的齿根间的凹陷(齿根长后,中央凹陷变深,形成两个分岔)逐渐加深,其底部已接近咀嚼面的底部。
第1臼齿咀嚼面的前端有一个倒置的封闭三角形齿环。其下面有4个交错排列的封闭三角形,内侧和外侧各有两个。此臼齿内侧和外侧各形成三个突角。突角间的凹陷均较深。第2上臼齿咀嚼面前端也有一个倒置的封闭三角形齿环。其下面有3个交错排列的封闭三角形,外侧有两个,内侧有一个。此臼齿外侧形成3个突角,内侧形成两个突角。突角间的凹陷也比较深。第3上臼齿咀嚼面前端仍有一个倒置的封闭三角形齿环,下面有3个交错排列的三角形,但只有上面第1个三角形封闭,下面两个三角形连通。最下面有一个不相等臂长的丫字形齿环,外臂细而短,与上面第3个三角形连通,内臂长而粗,其顶端是盲端。此臼齿内侧有3个突角,突角间的两个凹陷既宽又深;外侧虽也有3个突角,但每个突角均不如内侧的突角大,突角间的凹陷也不如内侧的宽和深。棕背(鼠平)第3上臼齿内侧只有3个突角,与红背(鼠平)内侧有4个突角,明显不同,是重要鉴别特征。
第1下臼齿末端有一横位的封闭三角形齿环,顶端朝上。其上面有4个交错排列的封闭三角形,内外侧各两个。最上部顶端的齿环形态十分特殊。此齿环似一个朝内侧的马头,与外侧最上面的突角底部连通,似马头的颈背部;另一侧又与内侧的一个上三角形齿环连通。此三角形齿环的个体变异很大,有的个体三角形封闭,内侧又多了一个封闭三角形。此颗臼齿外侧有4个突角,内侧则有5个突角,是稳定的。第2下臼齿为三个摞置的齿环。上面两个齿环略呈人字形,最下面的齿环则为一横列的尖朝上的封闭三角形。此臼齿内外侧均有3个突角。第3下臼齿为三个横位摞列的带状齿环,但彼此在外侧相联接(三个带状齿环均封闭)。虽然此臼齿内外侧均有3个突角,但内侧的三个突角的末端圆钝,其间的两个凹陷极深,近乎深至横带状齿环的全长,而外侧的三个突角极小,末端尖锐,其间的两个凹陷极浅。
鉴别特征
鉴别特征 腭骨后缘没有骨桥。臼齿有齿根,在成年,甚至晚年才生出。在中国4种(鼠平)中个体最大,但尾长相对较短,尾长仅占体长的32%,为中国4种(鼠平)中尾长最短者。臼齿相对较粗大,咀嚼面釉质的突角轮廓较圆。第3上臼齿内侧仅有3个突角,与红背(鼠平)明显不同。头骨眶上嵴明显,但两侧眶上嵴不愈合,其间形成一条明显的纵沟。
生物学
生物学资料 林栖种类。在大、小兴安岭、长白山区,以及华北和新疆阿尔泰山区,主要栖息在针阔混交林中,为优势种。在林区中,它又喜欢在山地等地势较高,土壤较干燥处做窝,而到较湿润处取食绿色食物。森林采伐后,在排水不良,保持一定湿度的地区,如大兴安岭过去在本世纪50年代的择伐迹地,由于次生阔叶林长出,郁蔽度仍良好,棕背(鼠平)的数量反而增加(罗泽珣,1959)。1983年到原调查区复查,由于落叶松林30年后已天然更新,次生林生长茂密,棕背(鼠平)仍是当地优势种。在小兴安岭,本世纪50年代采取皆伐(俗称“剃光头”),短期内棕背(鼠平)尚能保持一定数量,但是一旦采伐迹地发展成干旱的荒山榛丛景观,棕背(鼠平)数量锐减乃至绝迹(夏武平,李清涛,1957)。据杨可兴报道(1986,黑龙江省兽类志,307页),1978年9月在带岭己更新的次生林中,棕背(鼠平)又成了当地的优势鼠种。每百铗日捕获率,天然次生林(主要为山杨、白桦等阔叶树)为20%,落叶松人工林为28%,红松人工林为27%,樟子松人工林为25%,均稍高于原始林(云杉、枫桦和红松等)。后者每百铗日捕获率为15%。
全年数量季节消长为单峰型,每年8月数量最高。依1957年罗泽珣在大兴安岭伊图里河山坡落叶松择伐迹地的调查,每百铗日捕获率,5月为1.41%,6月为0.94%,7月为4.44%,8月为7.09%,9月为175%,10月为2.50%;在山谷落叶松择伐迹地,每百铗日捕获率,5月为0.46%,6月为0.74%,7月为4.81%,8月为9.20%,9月为150%,10月为155%。单峰型是北方兽类数量季节消长型。棕背郎依上述资料看来,相当典型。由于大兴安岭气候寒冷,为了提高幼仔的成活率,每年春末夏初生出幼仔,3窝幼仔几乎陆续生出,除了大约17—20天的妊娠期外,几乎没有间断时间。其目的是要在大兴安岭最为温暖的6一8月将幼仔产出,长大,多数能存活。每年5一6月为繁殖盛期,8月以后繁殖速度减慢,9月上旬偶见孕鼠。8月大量幼鼠参加到种群中(3窝幼鼠均成了亚成体或成体,有的当年参加繁殖),种群数量出现全年高峰。数量年度变化明显。以小兴安岭带岭为例,根据寿振黄等(1958)等及夏武平和李清涛(1957)的报道,1956年6月在红松林内每百铗日的捕获率为10.30%,而1957年在同一地点和同时期调查,每百铗日捕获率仅2.37%,数量相差4倍。
棕背(鼠平)昼夜均活动。夏季多围绕着倒木或树桩疾走,爬上爬下。在倒木、灌丛和草丛下,以及枯枝落叶层下掘洞做窝。有些树根木质部已腐烂,而韧皮部尚存,形成空洞,也极适宜棕背(鼠平)做穴道,稍宽处,垫树叶或草,即可做窝产仔。在朽木、枝叉堆、树桩及树的裂缝中,垫植物的枯枝落叶搭窝。在大兴安岭伊图里河1957年由树根空洞中挖出一个棕背(鼠平)的窝,内有干草和树叶,并捉到5只没有毛的幼鼠。每年5—9月初繁殖,产3窝,每窝4—4(1—8)只。
棕背(鼠平)晚春及夏季草本植物生出后,开始吃绿色植物,剖检胃均是绿色食康。与红背(鼠平)相比,喜吃绿色食物。8—9月吃针叶树种子、榛子和托盘等高脂肪食物,剖检胃多是白色油状物,为了育肥过冬。此时,棕背(鼠平)皮下积蓄皮下脂肪较厚。不冬眠。冬季在雪被下活动。由于当地冬季寒冷,降雪后即冻结,再降雪,又冻结0多次降雪,多次冻结,于是形成多层次的雪被,棕背(鼠平)也有多层次纵横的跑道。雪被保温。棕背(鼠平)有较厚的被毛,又在保温的雪被下活动,是活动自如的。秋季又将松树的种子拖入洞中储藏。有时爬出洞外,啃咬幼树的树皮。它们能攀上小树的小校啃咬树皮。一旦围着树根咬一圈,树即枯死。春季则刨食松树的种子,影响森林更新。
全年数量季节消长为单峰型,每年8月数量最高。依1957年罗泽珣在大兴安岭伊图里河山坡落叶松择伐迹地的调查,每百铗日捕获率,5月为1.41%,6月为0.94%,7月为4.44%,8月为7.09%,9月为175%,10月为2.50%;在山谷落叶松择伐迹地,每百铗日捕获率,5月为0.46%,6月为0.74%,7月为4.81%,8月为9.20%,9月为150%,10月为155%。单峰型是北方兽类数量季节消长型。棕背郎依上述资料看来,相当典型。由于大兴安岭气候寒冷,为了提高幼仔的成活率,每年春末夏初生出幼仔,3窝幼仔几乎陆续生出,除了大约17—20天的妊娠期外,几乎没有间断时间。其目的是要在大兴安岭最为温暖的6一8月将幼仔产出,长大,多数能存活。每年5一6月为繁殖盛期,8月以后繁殖速度减慢,9月上旬偶见孕鼠。8月大量幼鼠参加到种群中(3窝幼鼠均成了亚成体或成体,有的当年参加繁殖),种群数量出现全年高峰。数量年度变化明显。以小兴安岭带岭为例,根据寿振黄等(1958)等及夏武平和李清涛(1957)的报道,1956年6月在红松林内每百铗日的捕获率为10.30%,而1957年在同一地点和同时期调查,每百铗日捕获率仅2.37%,数量相差4倍。
棕背(鼠平)昼夜均活动。夏季多围绕着倒木或树桩疾走,爬上爬下。在倒木、灌丛和草丛下,以及枯枝落叶层下掘洞做窝。有些树根木质部已腐烂,而韧皮部尚存,形成空洞,也极适宜棕背(鼠平)做穴道,稍宽处,垫树叶或草,即可做窝产仔。在朽木、枝叉堆、树桩及树的裂缝中,垫植物的枯枝落叶搭窝。在大兴安岭伊图里河1957年由树根空洞中挖出一个棕背(鼠平)的窝,内有干草和树叶,并捉到5只没有毛的幼鼠。每年5—9月初繁殖,产3窝,每窝4—4(1—8)只。
棕背(鼠平)晚春及夏季草本植物生出后,开始吃绿色植物,剖检胃均是绿色食康。与红背(鼠平)相比,喜吃绿色食物。8—9月吃针叶树种子、榛子和托盘等高脂肪食物,剖检胃多是白色油状物,为了育肥过冬。此时,棕背(鼠平)皮下积蓄皮下脂肪较厚。不冬眠。冬季在雪被下活动。由于当地冬季寒冷,降雪后即冻结,再降雪,又冻结0多次降雪,多次冻结,于是形成多层次的雪被,棕背(鼠平)也有多层次纵横的跑道。雪被保温。棕背(鼠平)有较厚的被毛,又在保温的雪被下活动,是活动自如的。秋季又将松树的种子拖入洞中储藏。有时爬出洞外,啃咬幼树的树皮。它们能攀上小树的小校啃咬树皮。一旦围着树根咬一圈,树即枯死。春季则刨食松树的种子,影响森林更新。
国外分布
古北区北部,由北欧斯堪的纳维亚半岛,向东穿过整个西伯利亚,至堪察加半岛。向南至乌拉尔,阿尔泰山区。朝鲜半岛,日本北海道及千岛群岛中的某些岛屿分布。
国内分布
经济意义
经济意义 每年10月中、下旬中国北方林区气候转冷后,只要下过几场霜,绿色植物便迅速桔黄,棕背(鼠平)开始危害林业,啃咬幼树的树皮,直到第二年5月初,危害期长达半年以上。春季松树种子开始萌发时,又开始刨食种子,影响松树的更新和造林。它是当地林业主要害鼠之一。但是,它是肉食毛皮兽重要食物来源之一。如黄鼬(黄鼠狼)胃中即发现有棕背(鼠平)。从益害全面权衡,从保护生物多样性的角度考虑,不宜采用对人畜有害的杀鼠药毒杀。寿振黄等(1958)提出的综合防治红松直播防鼠害的办法,选其中合理部分,可以利用。如选用采取促进发芽的优质种子,要求70%以上的种子已裂口,再播种;播种前将林场或采伐后的迹地清理干净,倒木、树桩、枯枝、落叶、枝杈等均清除,使棕背(鼠平)没有隐蔽处所;在鼠类数量全年高峰出现前,提早播种。在5月中旬将促进发芽的种子播下,6月中旬已出苗;采用驱避剂驱鼠,保护树苗。建议吸取广东珠江三角洲训犬捕鼠的经验。只要训成适用于当地生境的捕鼠犬,多养几条,日夜在苗圃和迹地巡回捕鼠,估计可行。另外,要保护猛禽和猛兽,它们是棕背(鼠平)的天敌,同时有不少种类还是国家重点保护的动物。保护这些受国家重点保护的猛禽和猛兽,又控制棕背(鼠平)的为害,一举两得,应大力提倡。
染色体核型2n=56。
染色体核型2n=56。
分类讨论
分类讨论 棕背(鼠平)除了属名曾有更改外,种名一直没变。亚种分化较多。Ellerman等(1951)校订后,提出10个亚种。Corbet(1978)再次校订后,提出12个亚种,但有两个连他自己也质疑,拿不准;其余的10个亚种与 Ellerman等(1951)的校订结果也不完全相同。国外的标本没有条件核对,但中国的棕背(鼠平)经校订,可以指出3个亚种。为西伯利亚亚种(伊尔库次克亚种)Clethrionomys rufocanus irkutensis Ognev,1924,分布在大、小兴安岭及新疆阿尔泰山区;山西亚种 Clethrionomys rufocanusshanseius Thomas,1908,分布在山西、河北及内蒙古南部的华北地区;长白山亚种Clethrionomys rufocanus changbaishanesis Jang et al.,1993,分布在长白山区。三个亚种的鉴别,见下述检索表。
检索表文本
棕背(鼠平)分亚种检索
1. 背毛较淡,背部中央黄褐色,稍有棕红色泽,毛色区较窄,体侧灰黄,与背色分界明显…………
…………………………………………………山西亚种 Clethrionomys rufocanus shanseius
背毛红棕色或棕褐色……………………………………………………………………………………2
2. 背毛红棕色或棕褐色,但色区较窄,体侧灰色或稍带棕黄色泽,而体侧灰色区相当宽,但与背色
没有清晰的分界线………………………………………………西伯利亚亚种 C. r. irkutensis
背毛红棕色,色区较宽,体侧稍浅,有红色的色泽,与背色接近,没有明显的分界线……………
…………………………………………………………长白山亚种 C. r. changbaishanensis
1. 背毛较淡,背部中央黄褐色,稍有棕红色泽,毛色区较窄,体侧灰黄,与背色分界明显…………
…………………………………………………山西亚种 Clethrionomys rufocanus shanseius
背毛红棕色或棕褐色……………………………………………………………………………………2
2. 背毛红棕色或棕褐色,但色区较窄,体侧灰色或稍带棕黄色泽,而体侧灰色区相当宽,但与背色
没有清晰的分界线………………………………………………西伯利亚亚种 C. r. irkutensis
背毛红棕色,色区较宽,体侧稍浅,有红色的色泽,与背色接近,没有明显的分界线……………
…………………………………………………………长白山亚种 C. r. changbaishanensis