形态描述
(一)特征Characteristic
为麂属中体型最小的种类,成体体重仅10~15kg。雄麂有角,角柄长约4cm,角冠长约7cm,仅分1~2cm的小叉;雄性也有撩牙,但较粗短;两性有额腺和眶下腺;毛色多变异,一般上体棕黄色,但有的沙黄色,有的暗棕色,额腺两侧至角柄内侧有一条棕黑色条纹,雌性两侧黑纹在额顶会合成棱状六角形,顶端黑纹延伸到颈背,尾背毛与背部同色,尾腹面及腹部白色,四肢棕黑色。头骨略呈三角形,前领骨与鼻骨分离(图6-18和图6-19)。
(二)量衡度(Measurement)
中国大陆黄麂只记录一个亚种,各地个体大小差异不明显,但两性相比,雄麂略大于雌麂,兹将华东诸省、四川、贵州及陕西所产黄麂的量衡度列于表6-20。
表6-20 黄麂躯体和头骨量度
Table 6-20 Measurements for body(cm)and skull (mm)of Muntiacus reevesi
产于台湾省的黄麂,从倔川安市(1931)对2头雄性体重的记录是9.6kg和12. 0kg;颅基长为122mm。又据Pei Jiagi和Wu yugi (1990)对台湾雄性黄麂下列齿长的测定为45.44 ±7.58mm (n=14),雌性为47.66±6.39mm (n=19)。与大陆所产的黄麂相比,体型较小。
为麂属中体型最小的种类,成体体重仅10~15kg。雄麂有角,角柄长约4cm,角冠长约7cm,仅分1~2cm的小叉;雄性也有撩牙,但较粗短;两性有额腺和眶下腺;毛色多变异,一般上体棕黄色,但有的沙黄色,有的暗棕色,额腺两侧至角柄内侧有一条棕黑色条纹,雌性两侧黑纹在额顶会合成棱状六角形,顶端黑纹延伸到颈背,尾背毛与背部同色,尾腹面及腹部白色,四肢棕黑色。头骨略呈三角形,前领骨与鼻骨分离(图6-18和图6-19)。
(二)量衡度(Measurement)
中国大陆黄麂只记录一个亚种,各地个体大小差异不明显,但两性相比,雄麂略大于雌麂,兹将华东诸省、四川、贵州及陕西所产黄麂的量衡度列于表6-20。
表6-20 黄麂躯体和头骨量度
Table 6-20 Measurements for body(cm)and skull (mm)of Muntiacus reevesi
| 地区 | 江西、浙江、安徽 Jiangxi, Zhejiang&Anhui | 陕西(秦岭) Shanxi(Qin Ling) | 四川贵州 Sichuan&Guizhou | |||
| 性别 Sex | ♂♂ , n | ♀♀ ,n | ♂♂ , n | ♀♀, n | ♂♂,n | ♀♀ , n |
| 体重Body weight (kg) | 12.7±1.29,13 | 11.43±1.11, 18 | 13.88±2.0 , 8 | 12.16±1.73 , 4 | 13.0±2.13 ,12 | 11.11±1.84 , 8 |
| 体长Head & body length | 797.2±54.7, 12 | 785.6±55.2, 18 | 831.9±48.8 ,8 | 833.7±40.3 ,4 | 799.5±48.1 ,12 | 785.7±62.7, 8 |
| 尾长Tail length | 133.5±13.0,11 | 117.0±17.9 ,18 | 121.7±20.4, 8 | 121.5±21.4 ,4 | 410.0±18.0 ,11 | 122.4±17.3, 8 |
| 耳长Ear length | 84.8±5.0 ,12 | 81.7±5.5 ,18 | 94.9±12.0 , 8 | 92.5±22.5 ,4 | 84.4±7.3 ,12 | 84.0±6.2 , 8 |
| 后足长Hind foot length | 227.1±4.8 , 8 | 208.7±14.3 ,17 | 233.5±6.0 ,8 | 218.0±19.0 ,4 | 227.4±11.6 ,11 | 222.3±32.4, 7 |
| 肩高Shoulder height | 446.8±3.2 , 9 | 400.5±36.1 ,15 | - | - | 492.1±10.1, 8 | 453.8±35.5, 5 |
| 颅全长Greatest skull length | 167±4.7 , 58 | 163.4±4.8, 30 | 172.4±6.6 , 8 | 165.1±3.4 , 7 | 166.3±4.8, 17 | 163.8±3.5, 10 |
| 颅基长Condylobasal length | 158.7±4.3 ,56 | 153.8±4.8 ,30 | 162.2±6.9 ,8 | 156.6±3.1 , 7 | 157.3±5.2 ,17 | 155.4±3.0 ,10 |
| 基长Basal length | 148.1±4.1 ,30 | 143.4±4.7 ,30 | 151.6±7.1 , 8 | 146.3±3.2 , 7 | 145.0±4.2 , 9 | 144.9±2.2 , 5 |
| 鼻骨长Nasal length | 48.5±3.7 ,30 | 45.2±3.3 , 30 | 50.6±2.7 , 9 | 48.9±2.4 ,7 | 47.4±3.7 , 17 | 47.2±3.6 , 11 |
| 鼻骨宽Nasal width | 19.9±1.7 ,30 | 17.7±1.8 ,30 | 20.1±1.6 ,9 | 18.1±1.3 ,7 | 20.7±2.4 , 9 | 19.2±1.6 , 5 |
| 泪窝长径Lacrymal pit diameter | 28.9±2.0 , 30 | 24.9±1.1 ,30 | 30.5±1.8 , 9 | 26.4±1.0 ,7 | 28.3±1.4 , 9 | 26.4±1.1 , 5 |
| 眼窝长径Orbit diameter | 31.0±1.2 ,30 | 30.0±1.0 ,30 | 32.6±0.9 , 9 | 31.0±1.3 ,7 | 32.6±1.1 , 9 | 30.7±0.8 , 5 |
| 眶问宽Inter-orbit width | 41.2±2.5 , 30 | 35.6±1.7 ,30 | 42.2±1.9 , 9 | 36.2±1.1 ,7 | 41.5±3.7 ,17 | 36.1±1.4 , 11 |
| 颧宽Zvgomatic width | 75.8±2.8 , 30 | 71.3±1.9 , 30 | 77.5±2.1 , 9 | 71.9±1.8 ,7 | 76.4±3.9 , 17 | 72.0±2.1 , 10 |
颅宽Cranium width | 53.3±2.3 ,30 | 52.7±1.7 ,30 | 54.8±1.8 , 9 | 53.3±1.7 ,7 | 56.0±3.4 , 17 | 53.3±1.8 ,11 |
| 上颊齿Upper check teeth | 49.3±2.0 , 30 | 47.9±2.2 ,30 | 48.3±2.5 , 9 | 50.1±2.4 , 7 | 48.7±2.8 ,17 | 50.0±1.5 ,10 |
| 下颊齿Lower check teeth | 55.7±1.5 , 29 | 55.3±2.0 ,30 | 54.5±1.5 , 9 | 56.6±2.6 , 7 | 54.1±3.2 ,15 | 55.1±2.0 ,7 |
| 犬齿长Canines length | 25.1±2.2 , 30 | - | 24.5±2.4 , 8 | - | 23.8±4.8 ,4 | - |
| 角柄长Antler pedicel length | 44.9±6.0 , 29 | - | 41.7±5.1 , 8 | - | 30.3±5.8 , 4 | - |
| 角干长Antler length | 53.8±9.4 ,28 | - | 65.4±8.6 ,8 | - | 77.0±12.5 ,4 | - |
产于台湾省的黄麂,从倔川安市(1931)对2头雄性体重的记录是9.6kg和12. 0kg;颅基长为122mm。又据Pei Jiagi和Wu yugi (1990)对台湾雄性黄麂下列齿长的测定为45.44 ±7.58mm (n=14),雌性为47.66±6.39mm (n=19)。与大陆所产的黄麂相比,体型较小。
生物学
(1)栖息地(Habitat)
黄麂栖于气候温暖的低山丘陵多灌丛的地区。长期积雪和冰冻的环境是它向北扩散的限制因素。积雪影响黄麂活动,一般积雪厚度超过10cm时,黄麂为避开深雪和寻找食物而下移,大雪和特别寒冷的皖浙山区,有时积雪厚度超过20cm持续十余天之久,在这种情况下,黄麂为寻找食物而至村庄,甚至闯入农民院子,有的饿死于山野。
黄麂选择灌木丛生的生境,无论在单纯的天然或人工乔木林中,很少有它的踪迹,也避开山坡草地。丘陵灌丛,特别是林间或林缘灌丛和多刺的蔷薇科植物丛,是黄麂栖息的最优生境。黄麂体型矮小,四肢短,十分有利于穿越密生的灌丛。一旦受到侵害,便迅速钻进茂密的树丛。在丘陵地区,采伐后的次生林灌,或薪碳林生境通常多麂。浙江舟山岛屿的居民在50~70年代,因能源不足,往往年年砍尽薪碳林,促使茅草生境的扩大,随之璋的数量逐年增多,而黄麂数量几乎一度绝迹,但80年代初期开始,民用煤不断增加,岛屿薪碳林受到保护;近年来麂的数量已成倍增长。
(2)相对数量 (Abundance)
黄麂是麂亚科动物中繁殖力最强,数量最多的种类。就全国“麂皮”产量而言,1977~1982年6年的平均产量89.95万张。其中黑麂皮约占1200张,赤麂皮为14~15万张,毛冠鹿为约10万张,黄麂65万张左右(盛和林、陆厚基1985)。估计全国黄麂资源量超过200万头。我国麂皮主要产区历年产量见表6-21。 70年代末和80年代初与50年代相比,数量减少的有浙江、安徽和贵州省,变化不明显的有广西、湖南和四川;数量上升的有陕西、江西、湖北及云南。
表6-21小麂主要产区麂皮产量史料(千张)
Table 6-21 Annual muntiacs skins production of principal areas (in thousand)
注:麂皮指麂来科动物所产的皮张
黄麂皮在各地麂皮产量中所占比例不同,陕西、甘肃、湖北、安徽、江西和福建等地90%以上是黄麂皮,其余主要系毛冠鹿,安徽还有一定数量的黒麂;浙江黄麂占87.3%,其余为毛冠鹿和黑麂;湖南、贵州、四川,黄麂为60-70 %,毛冠鹿占30-40%(表6-22)。广西北部有毛冠鹿、广西南部、广东及云南多赤麂。
表6-22黄麂皮在各地“麂皮”中所占比例
Table 6-22 The ratios of Reeves munijac's skins in muntjacs' skins
全国麂皮自1952~1982年30年的产量见图6-21。从总体上分析,图6-21表明1957年以前的产量偏低,可能是当时对资源利用的不足,典型的例子是云南等山多人少地区产量偏低(表6-21)。1955~1957年系正常生产水平,1958~1962年的5年,由于森林的大量采伐,随之扩大了次生林面积,增加了麂类的适生生境,加上一连几年全国性的冬季兴修水利运动特别频繁,客观上限制了上山狩猎的人数,麂的产量虽仍有下降,但大大积累了资源量,为1963~1964年的连年空前高产提供了基础。直至1967年,在持续几年的.过量捕猎后,1969年开始又连续四年的直线下降,这主要是过猎和垦殖荒坡的结果。然而自1973年起又呈上升的趋势,1976~1982年连续6年保持在85~100万头之间(图6-21),其中黄麂约65万头。
70年代末80年代初,许多动物数量明显下降,而麂类年产量尚能保持在90万头左右,试析其原因,主要有以下诸因素:
①森林过量采伐增加了次生林和灌大林的面积,扩大了黄麂的栖息生境;
②主要以麂为食的豹的数量不断减少。麂在60年代收集的豹胃食物中的频次高达31.8%占各类食物的首位(盛和林,1976)。
据江西南部豹、云豹和金猫三种猫科动物的数量变化(盛和林、陆厚基,1984),三者皮张总数从1963年的578张下降到1981年的342张,下降41%;而豹的比例,从1963年所占的56.2%下降到1981年的1.7%,其绝对数量1981年只占1963年的2.46%(表6-23),减少了对黄麂的捕捉压。然而,人们对麂的狩猎压仍然很高,应该注意对捕猎量的控制。
表6-23江西省三种猫科动物的数量变化
Table 6-23 Numerical fluctuations of three species of cats in Jiangxi Province
(3)食性(Diet)
黄麂属嫩食者,主要采食灌木及草本植物嫩叶、幼芽,也吃花和子实,食谱相当广泛。从赣、浙、皖获得的36只麂胃分析,出现频次在10%以上的植物有15种(属),详见表6-24
表6-24赣、浙、皖黄麂胃内容物的分析
Table 6-24 Diet analysis of Reeves muntjac from guts contents (data from Jiangxi, Zhejiang, and Anhui)
在浙江,蔷薇科、百合科、杜鹃花科、豆科、山茶科和金缕梅科植物,占黄麂全部食物种类的68.4%。黄麂与其他麂属动物不同,冬季食物中植物子实的出现率高达30.8%江西冬季黄麂的食物中绝大多数胃内有较多的油茶子和少量橡子,从修水县的4只麂胃中,食伞菌
者竟占75%(盛和林、王培潮,1976)。 1978年,发现浙江开化的一只麂胃内充满了橡子,约占全部食物的80%。黄麂是全年繁殖的种类,食物中含能量高的子实比例较高是与高的繁殖力相适应的。无疑,这些子实是在地面拣食的。
在安徽9只黄麂胃内检出的植物,除上述5科(缺豆科)外,还有山毛榉科、五味子科、忍冬科、桑科和桔梗科等植物(王岐山主编,1990)。
(4)繁殖(Reproduction)
性成熟据Chapman (1985)研究,黄麂5月龄时第一臼齿有机能,在7~8月龄长出第二臼齿。我们从赣、浙、皖所获标本,体重6~8kg时,多数只长出第一臼齿,仅少数露出第二臼齿。8~10kg的个体,多数已长出第二臼齿,少数露出第三臼齿(约一岁)。对8只约8月龄(己长出第二臼齿)的雌麂解剖,发现有7只怀孕,怀孕率高达87.5%,另外还发现一头6.25kg和7kg的亚成体雌麂也各怀有100克左右的胚胎(盛和林、王培潮,1976)。映西秦岭的5只长出第二白齿的雌麂,有2只怀孕。由此估计,黄麂在7~8月龄时性已成熟。Pejclhyijai (1990)对台湾黄麂的研究后认为,雌麂5月龄时卵巢己开始排卵,双侧卵巢都能排卵,一次能排数个卵,在解剖一头怀孕雌麂时发现也有排卵现象。在他调查的11~14月龄的雌性黄麂中,约有半数处于怀孕期和哺乳期,他推测雌麂在5~7月龄时即能受孕。2岁雌麂有86%至少已产仔一次,二岁以上的有93%曾产过幼仔,约有7%成年雌麂未繁殖。Daiisie (1970)在英国也获得幼龄的怀孕雌麂。
雄性黄麂性成熟期较晚,一般在长出角冠后才有参与繁殖的能力。Pei (1990)在解剖11~12月龄的雄性睾丸时,发现已有成熟精子,可惜他未获得解剖8~10月龄黄麂的机会,似他估计8~10月龄的雄麂性己成熟。当然,在有优势成年黄魔存在的条件下,性刚成熟的青年麂不一定能参加繁殖。雄麂精子的生成,与雌麂一样也是周年性的,并无明显的季节性,在生茸期精巢活动仍很活跃。
繁殖季节曾有黄麂在冬季交配,春、夏产仔的记录(Allen 1940;寿振黄,1962;胡锦矗等,1984)。盛和林等(1976)调查后认为,黄麂繁殖并无明显季节性,在全年任何月份都能发情和产仔。从10月至4月间在江西、浙江等地捕得的27头已长出第二臼齿的雌麂中,有24头正处于妊娠期(表6-25),其中,12月20日至1月20日间的12头孕麂中,胚胎有刚开始发育的(受孕不久);有发育到51克的;最大的已有0.8kg,全身被毛,即将分娩(显然是在6, 7月间受孕怀的胎)。从1月3 ~17日捕到的6头幼麂的体重分别为2.9, 3.0, 4.4,6.0, 7.1和7.7kg,根据对它们不同月龄推测,最大的出生于夏季而最小的在11或12月出世。
表6-25野生黄麂的妊娠率
Table 6-25 Wild Reeves muntjac does in pregnancy in different months
我们综合了国内外动物园的资料(表6-26),也证实了黄麂全年繁殖的结论。
Chapman (1984)报导了英国南部153头野生黄麂的出生日期,他按季度统计出生率,几乎各季度都在25%左右。他认为Chaplin (1977a)所述大多数幼麂出生于4~9月的说法,实际上只占52%; Talbot (1980)看到幼麂的时期都在11月到4月,实际上这个时期出生的也只占48%,这段时间所以比较多见,主要是因麂栖息地的地面植物正处于稀疏期而容易发现幼麂的缘故。
妊娠期和繁殖力雌麂是多次发情动物,Pei t hyijai (1990)研究认为雌麂动情期能持续3~5天,性周期11~15天。Corbet and Southein (1977)记录到黄麂妊娠期为7个月(213~214天),Dansic(1983)记录为210天。由于黄麂有产后发情现象,有记录在产仔后18小时到3天内交配的,雌麂发情周.明约一周(Dansie 1983),有的报导在分娩后2~3天交配(Coibet and Southern 1977)。盛和林等(1976)根据野外调查资料推测,认为黄麂大约每隔7个月就能产下一胎。多数黄麂在哺乳期就已怀有胚胎,营养条件好的黄麂,有可能在三年内繁殖5胎。但在饲养条件下,往往在产后间隔数月才怀孕,可能与营养状况不佳有关。我们解剖40余头孕麂,都只有一个胎儿,供作者研究的饲养黄麂,1989和1990年共产仔8头次,其中中一胎产有2个胎儿,但未成活。黄麂一般每胎一仔。据Dansie (1983)报导,95%胚胎在右子宫角发育。
表6-26黄麂产仔期
Table 6-26 Birth at different months
(5)生长发育(Growth)
初生仔麂体重约1公斤,身上有鲜明的奶白色斑点,1个月后因换毛而开始模糊,二月龄时消失,哺乳三个月左右。大约5~6月龄时离开母麂营独立生活,出生后数周内生长迅速,2月龄时体重可达4kg左右,以后每月增重1kg左右。
野生黄麂的生态寿命,已知最长为9年(盛和林、徐宏发等,1990),饲养条件下可能生存12~15年。江西赣州动物园一头13岁雄性麂还很健康。
(6)角周期(Antler cycle)
雄麂在至4~6月龄长出角柄。由于黄麂能在全年任何月份产仔,因此全年均能见到长着角柄的青年麂。秋冬季(2月以前)出生的雄麂,在当年8~9月角尖端能形成角干,在3月以后出生者,只能长出有毛的角柄,并一直保持到次年的脱角期。裴家骐(1990)在博士论文中指出1~2月龄的黄麂,雌雄个体均开始在额骨生角处出现隆起,雌性4月龄后停止,雄性继续生长。一旦在角柄长出角干,表示已进入性成熟阶段。第一次脱角后再次长出的角冠出现分叉,角干的长短有随年龄增长而增大的趋势。论文对24头黄麂角的统计表明,2龄麂角干长6.46土1. 83cm (n=12), 3~4龄麂为7.34士1.01cm (n=8),5龄以上麂为8.83士0.74cm (n=4)。但也有一些2龄麂的角长超过3龄或4龄者。
有趣的是,不管麂的出生日期如何,但脱角周期都在5~6月间,我们饲养的一头黄麂在6月14日脱落左角,16日脱落右角,不久即在角柄上生长茸角,至6月30日,已见有约lcm的黑色软的茸角(几乎无毛):7月16日,左右茸角分别为3和2cm, 8月2日,分别为5和4cm,并出现lcm的分叉,茸角顶端仍为黑色,少毛,、至8月12日,茸角密生黄色茸毛。另一雄麂于5月6日和8日脱角。据Chapman (1982)对27头雄麂脱角期和脱茸
皮期的观察,左角脱落的平均日期在5月27(5月9日~6月25日)日,右角在5月26 (5月7日~7月1日)日:17头黄麂的茸皮脱落期在8月13日~10月20日之间。麂角的生长期(从生茸到脱茸)为106土14天。因此,黄麂在秋、冬、春季节都具有角干。
值得注意的是,大多数鹿类是季节性发情动物,鹿角茸皮的脱落是对睾丸激素浓度增加的反应。当睾丸激素到达顶峰时,鹿角完全骨化,并进入发情期,因而在长角期是没有性功能的。但我们饲养的雄性黄麂却全年都处于发情期,即使在脱角期或茸角生长期,如果有发情雌性的话,同样有强烈的性欲表现,并能交配。
(7)牙齿生长、臼齿磨损与年龄的关系(Teeth growth, teeth wear and ageestimation)
Chapman等(1985)把黄麂牙齿生长作为年龄指标,有一定的参考价值,将其择要归纳如下:
初生i 全部长出,c部分长出,P 已部分露出,M 刚露出前端齿尖。
1周龄i 及。全部长出,M 前端齿尖刚冒出。
1月龄P 3个齿尖全部露出,M 前尖已露出。
2月龄P 都已长出,齿冠清楚;M 可见到后尖。
3月龄雄性上大齿(C)在c后露头;M 齿冠约为P 高度的3/4。
4月龄两性C和c同时存在;M 已与P 等高;M 开始突破齿槽。
6月龄雄性C已长出约5mm, M 突破齿槽,还未长出。
6月龄M 前尖约为M 1/2高,后尖刚露出(图6-22 A, B)。
9月龄M 已有轻微磨损,M 尚未长出。
1周岁I 已长出(门齿更换);M 长出,前尖高度为M 的3/4(图6-22C)。
1.5周岁I 全部长齐;P 正处于更换阶段,M 长齐(图6-23)。,
由于黄鹿全年都有出生,对其二周岁以上个体的年龄估计,单依齿骨质层来鉴定年龄仍
有困难,我们以齿骨质层结合牙齿磨损程度作为相对的年龄指标,对黄魔年龄进行估计。颊
齿磨损程度和年龄的关系参考图6-24。
野生黄鹿在8~9周岁时,齿冠己严重磨损。
(8)种群结构(Population structure)
1984/1985年冬季对赣、浙、皖三省的调查资料表明363头黄麂的性比(♀/♂)为0.81,年龄结构见图6-25(盛和林、徐宏发等,1990)。发现种群主要由1~3龄个体组成,占总数的87.8%, 4~9龄个体仅占12.2%.
在赣、浙、一皖丘陵地区,黄麂种群经受较大的捕猎压,狩猎是野生黄麂死亡的主要原因。据狩猎死亡数据编制的生命表(表6-27),也可反映黄麂在未受保护条件下的生态期望寿命。
表6-27赣、浙、皖黄麂的生命表
Table 6-27 Lifetable for Raeves’murt jac of Jiangxi, Zhejiang and Aahui.
从表6-27可见,1龄的死亡率低于2~4龄的个体,2~4龄组每年约有一半以上被猎杀。反映了这个种群由于全年繁殖,1龄幼麂被捕率较低,而2~4龄的被猎捕率很高。若在无猎捕情况下,2~4龄麂正值生命力最旺盛时期,死亡率应低于幼龄个体。由于捕狩压很高,致使2~4龄个体平均期望寿命均低于1.5岁。这种类型的生命表反映了狩猎压很高的种群生命过程的特征,即动物大多在年青时死去,种群主要由低龄个体组成,壮老年个体比例很低(盛和林、徐宏发,1990)。
黄麂的种群增长能力是种群数量变动的内在原因,根据黄麂的繁殖率和死亡率,计算了种群自然增长率(表6-28)。
表6-28黄麂种群的增长能力
Table 6-28 Capacity of increase in a Reeves' muntiac population
从表中的计算可得出下列参数:净增长力(Ro)为1.493
平均世代时间(T)为2.504
瞬时增长率(rm)为0.1601
周限增长率(λ)年为1.174,
上述参数反映了种群在较大的狩猎压下的增长率,由于每年捕捉压不同,种群数量不可能按固定速率增长,捕捉压、出生率、自然死亡率每年都在变化。当种群增高到一定程度,或冬季长期积雪,狩猎者容易捕杀,狩猎压也增高,黄麂数量下降后,猎捕难度增大,狩猎压将降低,种群又回升。
黄麂种群的周限增长率,低于璋而高于黑麂,这是由于黄麂的繁殖力低于獐而高于黑麂。所决定的。
(9)家域和领域(Home range and territory)
麂是由单独活动向家族活动过渡的鹿类。成年雌麂之间不能相容,各自占有一定的活动范围,这一范围比较稳定,如果有雄性存在,又不受干扰,它们可以一连几年在那里生活。据Dubost (1971)报导,每只雌麂保卫有限的(0.7~0.9ha)领域。在领域界线处用腺体的分泌物、粪便和尿作标记,主要排斥性成熟的其他雌麂。黄麂没有迁移习性,除非被迫转移或拥挤扩散。而雄麂却占有较大的区域,包括1~2头雌麂的家域,在其活动范围内用额腺、粪、尿作大量标记。它绝对不能容忍其他雄麂(性竞争者)进入其领域。雄麂虽有自己的领域,但容许雌性每天通过它的领域,并常到与其领域范围重叠的雌麂领域内停留。它们实际上是“一家”,但平时多分开活动,雌麂常带领1头幼麂,通常是“一家三口”,有时还包括一头亚成体,暂时成为.四口之家。”在我国,雄麂的家域范围,往往占有数十公顷面积的几个丘陵小山坳。
(10)通讯行为(Communication)
生活在密灌丛生境的黄麂,主要以化学通讯和呼叫保持联系。
腺体标记雄性边行走,低垂头部,额与地面平行,额腺张开,有时眶下腺也张开(图6-26),由后向前擦地一次,随即排几滴尿液或几颗粪粒,完成一次腺休标记。多数只标记一次,但在雌性新鲜尿或粪便处,或在某一特定地点,会重复多次擦地标记。雄麂活动其间都有腺体标记发生,但以下午3.4点到傍晚标记的频率最高。清晨至上午9:00也常有标记,其他时间则较少。还发现每天有数次在比较固定的几棵小树干或树枝上进行腺体标记,它先用门齿刮破树皮,继而用角顶擦,用额腺标记。有时也排出粪尿。雌麂也有腺体标记现象,雄麂对雌性标记的反应是作反复的标记。
粪、尿标记 实际上并不存在单独的腺体标记或粪尿标记,几种标记往往是同时进行的,但雄麂不仅在腺体标记时都伴有排尿,而在行走时,也不断滴尿,正常的生理排尿或排粪很少见,其尿液和粪便都化整为零,以几滴尿液,几颗粪粒,频繁地排出。雌性有正常的排尿和排粪现象,即粪、尿量大而频次低。其粪、尿同样带有信息素,标记活动不如雄麂那样明显。
另外,雄麂还有扒地行为,它在沿雌麂走过的路线低着头不时嗅闻前进,时而会停下,用前肢在地面上扒数下(1~10次)后便走开,有时伴有腺体标记,排粪或用角擦树枝等。扒地行为可能是“发掘”雌麂留下的信息,而不属于标记,它不同于猫科动物和麝在排粪后扒土掩盖的行为。
呼叫行为黄麂不象赤麂那样经常发出吠叫声,但在两性发情期和母幼仔联系时,尖声的呼唤和应答声是很频繁的。
(11)繁殖行为(Reproductive behaviour)
黄麂最典型的栖息地是灌林丛生的生境,并有与此相适应的求偶行为和完成交配仅仅在很小的范围内进行的特点。研究生马伟于1988年观察到,在雌麂发情期,受雄性的追踪时,边低声呼叫,边小步绕圈跑动(非发情期是直线快速逃跑的),绕圈范围的直径仅2m左右,相对固定,偶而跑出圈外,能很快返回。两性边跑动,边频繁嗅闻。
雄麂在追逐数圈后,雌麂站立,背微弓,雄性开始爬跨,经过几次尝试,直至交配成功。每次求偶行为持续大约15分钟,交配时间仅1分钟左右。
黄麂的绕圈求偶行为,不要求广阔的场地,可能与栖息地茂密的灌丛,缺乏开阔环境有关,这也是黄麂在动物园的小室内能成功地繁殖后代的因素之一。
(12)天敌和自然灾害(Predator and natural disaster)
黄麂的天敌除豹以外,便是豺。现今豹的数量日益减少而豺的数量有所增长。在豺的粪块中,麂骨的比例最大。此外,其他中小型猫科动物对幼麂也有一定危害。黄麂虽有小角,但似乎不作防御武器,即使在种间格斗时,也很少使用角,而其比较发达的獠牙,确是经常使用的锐利武器,獠牙不能前后移动,但能向外移动.往往能划伤甚至撕裂对方的皮肤,我曾在赣州动物园亲眼见到一只雄麂将一条狗的前腿划开一条伤痕。
黄麂主要的灾害性天气是下雪,特别在雪量大(超过10cm)而积雪日期长(超过10天)的年份(图6-27)。在皖、浙地区,积雪厚而持续时间长的1964年和1977年,麂产量明显呈现二个相应的高峰。1964年二次春雪,积雪持续12天之久,麂因山上雪厚而被迫下山觅食,因饥饿甚至闯入农民院子,有的饿死于田野。因大雪后黄麂跑出密林,易被猎取,而使年产量激增,但是随着不正常的增长而造成数年的减产(盛和林等,1976)。
黄麂栖于气候温暖的低山丘陵多灌丛的地区。长期积雪和冰冻的环境是它向北扩散的限制因素。积雪影响黄麂活动,一般积雪厚度超过10cm时,黄麂为避开深雪和寻找食物而下移,大雪和特别寒冷的皖浙山区,有时积雪厚度超过20cm持续十余天之久,在这种情况下,黄麂为寻找食物而至村庄,甚至闯入农民院子,有的饿死于山野。
黄麂选择灌木丛生的生境,无论在单纯的天然或人工乔木林中,很少有它的踪迹,也避开山坡草地。丘陵灌丛,特别是林间或林缘灌丛和多刺的蔷薇科植物丛,是黄麂栖息的最优生境。黄麂体型矮小,四肢短,十分有利于穿越密生的灌丛。一旦受到侵害,便迅速钻进茂密的树丛。在丘陵地区,采伐后的次生林灌,或薪碳林生境通常多麂。浙江舟山岛屿的居民在50~70年代,因能源不足,往往年年砍尽薪碳林,促使茅草生境的扩大,随之璋的数量逐年增多,而黄麂数量几乎一度绝迹,但80年代初期开始,民用煤不断增加,岛屿薪碳林受到保护;近年来麂的数量已成倍增长。
(2)相对数量 (Abundance)
黄麂是麂亚科动物中繁殖力最强,数量最多的种类。就全国“麂皮”产量而言,1977~1982年6年的平均产量89.95万张。其中黑麂皮约占1200张,赤麂皮为14~15万张,毛冠鹿为约10万张,黄麂65万张左右(盛和林、陆厚基1985)。估计全国黄麂资源量超过200万头。我国麂皮主要产区历年产量见表6-21。 70年代末和80年代初与50年代相比,数量减少的有浙江、安徽和贵州省,变化不明显的有广西、湖南和四川;数量上升的有陕西、江西、湖北及云南。
表6-21小麂主要产区麂皮产量史料(千张)
Table 6-21 Annual muntiacs skins production of principal areas (in thousand)
| 省Province 年 Year | 江 西 jiangxi | 陕 西 Shanxi | 湖 南 Hunan | 湖 北 Hubei | 四 川 Sichuan | 贵 州 Guizhou | 广 西 Gugngxi | 云 南 Yunnan |
| 1952 | 47 | - | 69 | - | 65 | 35 | - | 4 |
| 1953 | 40 | - | 47 | 52 | 79 | 53 | - | 10 |
| 1954 | 66 | 22 | 119 | 58 | 75 | 82 | - | 50 |
| 1955 | 80 | 17 | 127 | 90 | 101 | 100 | - | 110 |
| 1956 | 67 | 15 | 130 | 47 | 90 | 81 | - | 100 |
| 1957 | 77 | 18 | 136 | 45 | 86 | 68 | 45 | 100 |
| 1958 | 60 | 12 | 58 | 22 | - | 94 | 59 | 60 |
| 1959 | 28 | 4 | 20 | 20 | 36 | 57 | 11 | 80 |
| 1960 | 46 | 8 | 34 | 19 | 19 | 44 | 45 | 70 |
| 1961 | 27 | 8 | 16 | 16 | 15 | 32 | 29 | 80 |
| 1962 | 43 | 21 | 41 | 15 | 34 | 84 | 17 | 120 |
| 1963 | 80 | 27 | 107 | 50 | 94 | 210 | 131 | 240 |
| 1964 | 100 | 36 | 218 | 86 | 96 | 240 | 157 | 200 |
| 1965 | 36 | 23 | 92 | 44 | 77 | 215 | 140 | 200 |
| 1966 | 43 | 22 | 81 | 62 | 77 | 156 | 100 | 170 |
| 1967 | 69 | 24 | 98 | 64 | 74 | 160 | 101 | 160 |
| 1968 | 90 | 29 | 127 | 63 | 88 | 140 | 93 | 140 |
| 1969 | 61 | 24 | 97 | 74 | 47 | 82 | 77 | 140 |
| 1970 | 37 | 16 | 79 | 31 | 33 | 77 | 71 | 120 |
| 1971 | 23 | 8 | 66 | 27 | 29 | 72 | 48 | 120 |
| 1972 | 39 | 6 | 58 | 51 | 27 | 68 | 32 | 140 |
| 1973 | 67 | 13 | 74 | 50 | 40 | 64 | 52 | 140 |
| 1974 | 56 | 17 | 116 | 71 | 46 | 58 | 50 | 170 |
| 1975 | 83 | 22 | 113 | 75 | 46 | 58 | 55 | 206 |
| 1976 | 74 | 43 | 105 | 95 | 52 | 68 | 50 | 191 |
| 1977 | 108 | 43 | 144 | 130 | 85 | 71 | 61 | 208 |
| 1978 | 77 | 42 | 106 | 131 | 50 | 53 | 50 | 229 |
| 1979 | 80 | 45 | 112 | 132 | 50 | 46 | 46 | 252 |
| 1980 | 72 | 60 | 107 | 152 | 62 | 50 | 42 | 218 |
| 1981 | 73 | 56 | 128 | 142 | 62 | 50 | 40 | 183 |
| 1982 | 80 | 56 | 130 | 168 | 71 | 60 | - | 182 |
| 1983 | 90 | 43 | - | - | 65 | - | - | 199 |
| 1984 | 80 | 30 | - | - | - | - | - | 160 |
黄麂皮在各地麂皮产量中所占比例不同,陕西、甘肃、湖北、安徽、江西和福建等地90%以上是黄麂皮,其余主要系毛冠鹿,安徽还有一定数量的黒麂;浙江黄麂占87.3%,其余为毛冠鹿和黑麂;湖南、贵州、四川,黄麂为60-70 %,毛冠鹿占30-40%(表6-22)。广西北部有毛冠鹿、广西南部、广东及云南多赤麂。
表6-22黄麂皮在各地“麂皮”中所占比例
Table 6-22 The ratios of Reeves munijac's skins in muntjacs' skins
| 省 Province | 调查数 No.of examined | M.reevesi | M.reevesi % |
| 陕西Shanxi | 1900 | 1773 | 93.3 |
| 甘肃Gansu | 350 | 326 | 93.1 |
| 湖北Hubei | 800 | 760 | 94.7 |
| 安徽Anhui | 3700 | 3533 | 95.5 |
| 江西Jiangxi | 2000 | 1969 | 98.5 |
| 福建Fujian | 360 | 326 | 90.6 |
| 浙江Zhe jiang | 12760 | 11135 | 87.3 |
| 湖南Hunan | 2700 | 2033 | 75.3 |
| 贵州Guizhou | 1800 | 1314 | 73.0 |
| 广西Guangxi | 1750 | 1231 | 70.3 |
| 四川Sichuan | 2700 | 1390 | 60.4 |
全国麂皮自1952~1982年30年的产量见图6-21。从总体上分析,图6-21表明1957年以前的产量偏低,可能是当时对资源利用的不足,典型的例子是云南等山多人少地区产量偏低(表6-21)。1955~1957年系正常生产水平,1958~1962年的5年,由于森林的大量采伐,随之扩大了次生林面积,增加了麂类的适生生境,加上一连几年全国性的冬季兴修水利运动特别频繁,客观上限制了上山狩猎的人数,麂的产量虽仍有下降,但大大积累了资源量,为1963~1964年的连年空前高产提供了基础。直至1967年,在持续几年的.过量捕猎后,1969年开始又连续四年的直线下降,这主要是过猎和垦殖荒坡的结果。然而自1973年起又呈上升的趋势,1976~1982年连续6年保持在85~100万头之间(图6-21),其中黄麂约65万头。
70年代末80年代初,许多动物数量明显下降,而麂类年产量尚能保持在90万头左右,试析其原因,主要有以下诸因素:
①森林过量采伐增加了次生林和灌大林的面积,扩大了黄麂的栖息生境;
②主要以麂为食的豹的数量不断减少。麂在60年代收集的豹胃食物中的频次高达31.8%占各类食物的首位(盛和林,1976)。
据江西南部豹、云豹和金猫三种猫科动物的数量变化(盛和林、陆厚基,1984),三者皮张总数从1963年的578张下降到1981年的342张,下降41%;而豹的比例,从1963年所占的56.2%下降到1981年的1.7%,其绝对数量1981年只占1963年的2.46%(表6-23),减少了对黄麂的捕捉压。然而,人们对麂的狩猎压仍然很高,应该注意对捕猎量的控制。
表6-23江西省三种猫科动物的数量变化
Table 6-23 Numerical fluctuations of three species of cats in Jiangxi Province
| 年 Year | 总数 Total number | 豹的数量(%) Number of Leopards | 云豹数量(%) Number of clouded Laopards | 金猫数量(%) Number of Golden Cats |
| 1963 | 578 | 325(56.2) | l00 (17.3) | 153 (26.5) |
| 1971 | 294 | 110 (37.4) | 126 (42.9) | 58 (19.7) |
| 1972 | 319 | 78 (24.5) | 120 (37.6) | 121 (37.9) |
| 1973 | 259 | 69 (26.6) | 105 (40.6) | 85 (32.8) |
| 1974 | 401 | 67 (16.7) | 126 (31.5) | 208 (51.8) |
| 1975 | 275 | 30 (10 9) | 85 (30.9) | 160 (58.2) |
| 1976 | 357 | 28(7.8) | 145(40.6) | 184 (51.6) |
| 1977 | 408 | 32 (7.8) | 121 (29.7) | 255 (62.5) |
| 1978 | 389 | 24 (6.2) | 138 (35.5) | 227 (58.3) |
| 1979 | 314 | 19 (6.0) | 95 (30.3) | 200 (63.7) |
| 1980 | 326 | 6(1.8) | 80 (24.6) | 240 (73.6) |
| 1981 | 342 | 8 (1.7) | 110 (32.2) | 225 (65.8) |
(3)食性(Diet)
黄麂属嫩食者,主要采食灌木及草本植物嫩叶、幼芽,也吃花和子实,食谱相当广泛。从赣、浙、皖获得的36只麂胃分析,出现频次在10%以上的植物有15种(属),详见表6-24
表6-24赣、浙、皖黄麂胃内容物的分析
Table 6-24 Diet analysis of Reeves muntjac from guts contents (data from Jiangxi, Zhejiang, and Anhui)
| 种类 Scientific name | 频次(%) Frdq. (%) | 叶、芽 Leayes & buds | 子实 Seeds & fruits |
| 菝葜Smilax china | 25.0 | + | |
| 蔷薇Rosa SP. | 30.6 | + | + |
| 映山红Rhododendron simsii | 22.2 | + | |
| 油茶Camellia oleifera | 22.2 | + | |
| 断木Leropetalum chinense | 22.2 | + | |
| 土麦冬Liriope SP. | 19.4 | + | |
| 络石Trachelospermum jasminoides | 13.9 | + | |
| 栎 Quercur sp. | 13.9 | + | |
| 鸡血藤Millettia reticuiala | 11.1 | + | |
| 柿Diospyros kaki | 11.1 | + | |
| 乌饭树Vaccinium bracteatum | 11.1 | + | |
| 柃木Eurya sp. | 11.1 | + | |
| 麦苗Triticum spp. | 11.1 | + | |
| 豌豆苗Pisum stativion | 11.1 | + | |
| 伞菌Agaricales | 11.1 |
在浙江,蔷薇科、百合科、杜鹃花科、豆科、山茶科和金缕梅科植物,占黄麂全部食物种类的68.4%。黄麂与其他麂属动物不同,冬季食物中植物子实的出现率高达30.8%江西冬季黄麂的食物中绝大多数胃内有较多的油茶子和少量橡子,从修水县的4只麂胃中,食伞菌
者竟占75%(盛和林、王培潮,1976)。 1978年,发现浙江开化的一只麂胃内充满了橡子,约占全部食物的80%。黄麂是全年繁殖的种类,食物中含能量高的子实比例较高是与高的繁殖力相适应的。无疑,这些子实是在地面拣食的。
在安徽9只黄麂胃内检出的植物,除上述5科(缺豆科)外,还有山毛榉科、五味子科、忍冬科、桑科和桔梗科等植物(王岐山主编,1990)。
(4)繁殖(Reproduction)
性成熟据Chapman (1985)研究,黄麂5月龄时第一臼齿有机能,在7~8月龄长出第二臼齿。我们从赣、浙、皖所获标本,体重6~8kg时,多数只长出第一臼齿,仅少数露出第二臼齿。8~10kg的个体,多数已长出第二臼齿,少数露出第三臼齿(约一岁)。对8只约8月龄(己长出第二臼齿)的雌麂解剖,发现有7只怀孕,怀孕率高达87.5%,另外还发现一头6.25kg和7kg的亚成体雌麂也各怀有100克左右的胚胎(盛和林、王培潮,1976)。映西秦岭的5只长出第二白齿的雌麂,有2只怀孕。由此估计,黄麂在7~8月龄时性已成熟。Pejclhyijai (1990)对台湾黄麂的研究后认为,雌麂5月龄时卵巢己开始排卵,双侧卵巢都能排卵,一次能排数个卵,在解剖一头怀孕雌麂时发现也有排卵现象。在他调查的11~14月龄的雌性黄麂中,约有半数处于怀孕期和哺乳期,他推测雌麂在5~7月龄时即能受孕。2岁雌麂有86%至少已产仔一次,二岁以上的有93%曾产过幼仔,约有7%成年雌麂未繁殖。Daiisie (1970)在英国也获得幼龄的怀孕雌麂。
雄性黄麂性成熟期较晚,一般在长出角冠后才有参与繁殖的能力。Pei (1990)在解剖11~12月龄的雄性睾丸时,发现已有成熟精子,可惜他未获得解剖8~10月龄黄麂的机会,似他估计8~10月龄的雄麂性己成熟。当然,在有优势成年黄魔存在的条件下,性刚成熟的青年麂不一定能参加繁殖。雄麂精子的生成,与雌麂一样也是周年性的,并无明显的季节性,在生茸期精巢活动仍很活跃。
繁殖季节曾有黄麂在冬季交配,春、夏产仔的记录(Allen 1940;寿振黄,1962;胡锦矗等,1984)。盛和林等(1976)调查后认为,黄麂繁殖并无明显季节性,在全年任何月份都能发情和产仔。从10月至4月间在江西、浙江等地捕得的27头已长出第二臼齿的雌麂中,有24头正处于妊娠期(表6-25),其中,12月20日至1月20日间的12头孕麂中,胚胎有刚开始发育的(受孕不久);有发育到51克的;最大的已有0.8kg,全身被毛,即将分娩(显然是在6, 7月间受孕怀的胎)。从1月3 ~17日捕到的6头幼麂的体重分别为2.9, 3.0, 4.4,6.0, 7.1和7.7kg,根据对它们不同月龄推测,最大的出生于夏季而最小的在11或12月出世。
表6-25野生黄麂的妊娠率
Table 6-25 Wild Reeves muntjac does in pregnancy in different months
| 月 Month | 雌麂数 No.of does | 孕麂数 No.of does in pregnancy | 孕麂(%) Pregnancy(%) |
| 10 | 2 | 2 | 100.0 |
| 11 | 2 | 1 | 50.0 |
| 12 | 8 | 8 | 100.0 |
| 1 | 6 | 5 | 83.3 |
| 2 | 3 | 3 | 100.0 |
| 3 | 4 | 4 | 100.0 |
| 4 | 0 | 1 | 50.0 |
我们综合了国内外动物园的资料(表6-26),也证实了黄麂全年繁殖的结论。
Chapman (1984)报导了英国南部153头野生黄麂的出生日期,他按季度统计出生率,几乎各季度都在25%左右。他认为Chaplin (1977a)所述大多数幼麂出生于4~9月的说法,实际上只占52%; Talbot (1980)看到幼麂的时期都在11月到4月,实际上这个时期出生的也只占48%,这段时间所以比较多见,主要是因麂栖息地的地面植物正处于稀疏期而容易发现幼麂的缘故。
妊娠期和繁殖力雌麂是多次发情动物,Pei t hyijai (1990)研究认为雌麂动情期能持续3~5天,性周期11~15天。Corbet and Southein (1977)记录到黄麂妊娠期为7个月(213~214天),Dansic(1983)记录为210天。由于黄麂有产后发情现象,有记录在产仔后18小时到3天内交配的,雌麂发情周.明约一周(Dansie 1983),有的报导在分娩后2~3天交配(Coibet and Southern 1977)。盛和林等(1976)根据野外调查资料推测,认为黄麂大约每隔7个月就能产下一胎。多数黄麂在哺乳期就已怀有胚胎,营养条件好的黄麂,有可能在三年内繁殖5胎。但在饲养条件下,往往在产后间隔数月才怀孕,可能与营养状况不佳有关。我们解剖40余头孕麂,都只有一个胎儿,供作者研究的饲养黄麂,1989和1990年共产仔8头次,其中中一胎产有2个胎儿,但未成活。黄麂一般每胎一仔。据Dansie (1983)报导,95%胚胎在右子宫角发育。
表6-26黄麂产仔期
Table 6-26 Birth at different months
| 月 Moth | 野生 Wild populations | 动物园 In zoos | ||
| 幼仔数 No. of neonate | 占全年%Percentage of thewhole year | 幼仔数 No. of neonate | 占全年%Percentage of thewhole year | |
| 1 | 9 | 5.9 | 6 | 5.5 |
| 2 | 12 | 7.8 | 4 | 3.7 |
| 3 | 14 | 9.2 | 8 | 7.3 |
| 4 | 10 | 6.5 | 15 | 13.8 |
| 5 | 12 | 7.8 | 12 | 11.0 |
| 6 | 16 | 10.5 | 12 | 11.0 |
| 7 | 17 | 11.1 | 12 | 11.0 |
| 8 | 11 | 7.2 | 7 | 6.4 |
| 9 | 14 | 9.2 | 8 | 7.3 |
| 10 | 17 | 11.1 | 3 | 2.8 |
| 11 | 11 | 7.2 | 9 | 8.3 |
| 12 | 10 | 6.5 | 13 | 11.9 |
| 合计 Tobat | 153 | 100.0 | 103 | 100.0 |
(5)生长发育(Growth)
初生仔麂体重约1公斤,身上有鲜明的奶白色斑点,1个月后因换毛而开始模糊,二月龄时消失,哺乳三个月左右。大约5~6月龄时离开母麂营独立生活,出生后数周内生长迅速,2月龄时体重可达4kg左右,以后每月增重1kg左右。
野生黄麂的生态寿命,已知最长为9年(盛和林、徐宏发等,1990),饲养条件下可能生存12~15年。江西赣州动物园一头13岁雄性麂还很健康。
(6)角周期(Antler cycle)
雄麂在至4~6月龄长出角柄。由于黄麂能在全年任何月份产仔,因此全年均能见到长着角柄的青年麂。秋冬季(2月以前)出生的雄麂,在当年8~9月角尖端能形成角干,在3月以后出生者,只能长出有毛的角柄,并一直保持到次年的脱角期。裴家骐(1990)在博士论文中指出1~2月龄的黄麂,雌雄个体均开始在额骨生角处出现隆起,雌性4月龄后停止,雄性继续生长。一旦在角柄长出角干,表示已进入性成熟阶段。第一次脱角后再次长出的角冠出现分叉,角干的长短有随年龄增长而增大的趋势。论文对24头黄麂角的统计表明,2龄麂角干长6.46土1. 83cm (n=12), 3~4龄麂为7.34士1.01cm (n=8),5龄以上麂为8.83士0.74cm (n=4)。但也有一些2龄麂的角长超过3龄或4龄者。
有趣的是,不管麂的出生日期如何,但脱角周期都在5~6月间,我们饲养的一头黄麂在6月14日脱落左角,16日脱落右角,不久即在角柄上生长茸角,至6月30日,已见有约lcm的黑色软的茸角(几乎无毛):7月16日,左右茸角分别为3和2cm, 8月2日,分别为5和4cm,并出现lcm的分叉,茸角顶端仍为黑色,少毛,、至8月12日,茸角密生黄色茸毛。另一雄麂于5月6日和8日脱角。据Chapman (1982)对27头雄麂脱角期和脱茸
皮期的观察,左角脱落的平均日期在5月27(5月9日~6月25日)日,右角在5月26 (5月7日~7月1日)日:17头黄麂的茸皮脱落期在8月13日~10月20日之间。麂角的生长期(从生茸到脱茸)为106土14天。因此,黄麂在秋、冬、春季节都具有角干。
值得注意的是,大多数鹿类是季节性发情动物,鹿角茸皮的脱落是对睾丸激素浓度增加的反应。当睾丸激素到达顶峰时,鹿角完全骨化,并进入发情期,因而在长角期是没有性功能的。但我们饲养的雄性黄麂却全年都处于发情期,即使在脱角期或茸角生长期,如果有发情雌性的话,同样有强烈的性欲表现,并能交配。
(7)牙齿生长、臼齿磨损与年龄的关系(Teeth growth, teeth wear and ageestimation)
Chapman等(1985)把黄麂牙齿生长作为年龄指标,有一定的参考价值,将其择要归纳如下:
初生i 全部长出,c部分长出,P 已部分露出,M 刚露出前端齿尖。
1周龄i 及。全部长出,M 前端齿尖刚冒出。
1月龄P 3个齿尖全部露出,M 前尖已露出。
2月龄P 都已长出,齿冠清楚;M 可见到后尖。
3月龄雄性上大齿(C)在c后露头;M 齿冠约为P 高度的3/4。
4月龄两性C和c同时存在;M 已与P 等高;M 开始突破齿槽。
6月龄雄性C已长出约5mm, M 突破齿槽,还未长出。
6月龄M 前尖约为M 1/2高,后尖刚露出(图6-22 A, B)。
9月龄M 已有轻微磨损,M 尚未长出。
1周岁I 已长出(门齿更换);M 长出,前尖高度为M 的3/4(图6-22C)。
1.5周岁I 全部长齐;P 正处于更换阶段,M 长齐(图6-23)。,
由于黄鹿全年都有出生,对其二周岁以上个体的年龄估计,单依齿骨质层来鉴定年龄仍
有困难,我们以齿骨质层结合牙齿磨损程度作为相对的年龄指标,对黄魔年龄进行估计。颊
齿磨损程度和年龄的关系参考图6-24。
野生黄鹿在8~9周岁时,齿冠己严重磨损。
(8)种群结构(Population structure)
1984/1985年冬季对赣、浙、皖三省的调查资料表明363头黄麂的性比(♀/♂)为0.81,年龄结构见图6-25(盛和林、徐宏发等,1990)。发现种群主要由1~3龄个体组成,占总数的87.8%, 4~9龄个体仅占12.2%.
在赣、浙、一皖丘陵地区,黄麂种群经受较大的捕猎压,狩猎是野生黄麂死亡的主要原因。据狩猎死亡数据编制的生命表(表6-27),也可反映黄麂在未受保护条件下的生态期望寿命。
表6-27赣、浙、皖黄麂的生命表
Table 6-27 Lifetable for Raeves’murt jac of Jiangxi, Zhejiang and Aahui.
| X | nx | lx | dx | Qx | Lx | Tx | ex |
| 0—1 | 363 | 1.000 | 388 | 0.388 | 292.5 | 589.5 | 1.624 |
| —2 | 222 | 0.612 | 323 | 163.5 | 163.5 | 297 | 0.338 |
| —3 | 105 | 0.289 | 108 | 74.5 | 74.5 | 133.5 | 1.271 |
| —4 | 44 | 0.121 | 69 | 31.5 | 31.5 | 59 | 1.341 |
| —5 | 19 | 0.052 | 24 | 14.5 | 14.5 | 27.5 | 1.447 |
| —6 | 10 | 0.028 | 14 | 7.5 | 7.5 | 13.0 | 1.300 |
| —7 | 5 | 0.014 | 8 | 3.5 | 3.5 | 5.5 | 1.100 |
| —8 | 2 | 0.006 | 3 | 1.5 | 1.5 | 2.0 | 1.000 |
| —9 | 1 | 0.003 | 3 | 0.5 | 0.5 | 0.5 | 0.500 |
从表6-27可见,1龄的死亡率低于2~4龄的个体,2~4龄组每年约有一半以上被猎杀。反映了这个种群由于全年繁殖,1龄幼麂被捕率较低,而2~4龄的被猎捕率很高。若在无猎捕情况下,2~4龄麂正值生命力最旺盛时期,死亡率应低于幼龄个体。由于捕狩压很高,致使2~4龄个体平均期望寿命均低于1.5岁。这种类型的生命表反映了狩猎压很高的种群生命过程的特征,即动物大多在年青时死去,种群主要由低龄个体组成,壮老年个体比例很低(盛和林、徐宏发,1990)。
黄麂的种群增长能力是种群数量变动的内在原因,根据黄麂的繁殖率和死亡率,计算了种群自然增长率(表6-28)。
表6-28黄麂种群的增长能力
Table 6-28 Capacity of increase in a Reeves' muntiac population
| X | nx | lx | mx | lxmx | X lxmx |
| 0—1 | 66 | 1.000 | 0.334 | 0.334 | 0.334 |
| —2 | 48 | 0.727 | 0.796 | 0.579 | 1.158 |
| —3 | 26 | 0.394 | 0.796 | 0.314 | 0.942 |
| —4 | 12 | 0.182 | 0.796 | 0.145 | 0.580 |
| —5 | 4 | 0.061 | 0.796 | 0.049 | 0.245 |
| —6 | 3 | 0.045 | 0.796 | 0.036 | 0.216 |
| —7 | 2 | 0.030 | 0.796 | 0.024 | 0.168 |
| —8 | 1 | 0.150 | 0.796 | 0.012 | 0.096 |
| —9 | 0 | 0 | - | - | - |
| 净增长力R =1.493 3.793 | |||||
从表中的计算可得出下列参数:净增长力(Ro)为1.493
平均世代时间(T)为2.504
瞬时增长率(rm)为0.1601
周限增长率(λ)年为1.174,
上述参数反映了种群在较大的狩猎压下的增长率,由于每年捕捉压不同,种群数量不可能按固定速率增长,捕捉压、出生率、自然死亡率每年都在变化。当种群增高到一定程度,或冬季长期积雪,狩猎者容易捕杀,狩猎压也增高,黄麂数量下降后,猎捕难度增大,狩猎压将降低,种群又回升。
黄麂种群的周限增长率,低于璋而高于黑麂,这是由于黄麂的繁殖力低于獐而高于黑麂。所决定的。
(9)家域和领域(Home range and territory)
麂是由单独活动向家族活动过渡的鹿类。成年雌麂之间不能相容,各自占有一定的活动范围,这一范围比较稳定,如果有雄性存在,又不受干扰,它们可以一连几年在那里生活。据Dubost (1971)报导,每只雌麂保卫有限的(0.7~0.9ha)领域。在领域界线处用腺体的分泌物、粪便和尿作标记,主要排斥性成熟的其他雌麂。黄麂没有迁移习性,除非被迫转移或拥挤扩散。而雄麂却占有较大的区域,包括1~2头雌麂的家域,在其活动范围内用额腺、粪、尿作大量标记。它绝对不能容忍其他雄麂(性竞争者)进入其领域。雄麂虽有自己的领域,但容许雌性每天通过它的领域,并常到与其领域范围重叠的雌麂领域内停留。它们实际上是“一家”,但平时多分开活动,雌麂常带领1头幼麂,通常是“一家三口”,有时还包括一头亚成体,暂时成为.四口之家。”在我国,雄麂的家域范围,往往占有数十公顷面积的几个丘陵小山坳。
(10)通讯行为(Communication)
生活在密灌丛生境的黄麂,主要以化学通讯和呼叫保持联系。
腺体标记雄性边行走,低垂头部,额与地面平行,额腺张开,有时眶下腺也张开(图6-26),由后向前擦地一次,随即排几滴尿液或几颗粪粒,完成一次腺休标记。多数只标记一次,但在雌性新鲜尿或粪便处,或在某一特定地点,会重复多次擦地标记。雄麂活动其间都有腺体标记发生,但以下午3.4点到傍晚标记的频率最高。清晨至上午9:00也常有标记,其他时间则较少。还发现每天有数次在比较固定的几棵小树干或树枝上进行腺体标记,它先用门齿刮破树皮,继而用角顶擦,用额腺标记。有时也排出粪尿。雌麂也有腺体标记现象,雄麂对雌性标记的反应是作反复的标记。
粪、尿标记 实际上并不存在单独的腺体标记或粪尿标记,几种标记往往是同时进行的,但雄麂不仅在腺体标记时都伴有排尿,而在行走时,也不断滴尿,正常的生理排尿或排粪很少见,其尿液和粪便都化整为零,以几滴尿液,几颗粪粒,频繁地排出。雌性有正常的排尿和排粪现象,即粪、尿量大而频次低。其粪、尿同样带有信息素,标记活动不如雄麂那样明显。
另外,雄麂还有扒地行为,它在沿雌麂走过的路线低着头不时嗅闻前进,时而会停下,用前肢在地面上扒数下(1~10次)后便走开,有时伴有腺体标记,排粪或用角擦树枝等。扒地行为可能是“发掘”雌麂留下的信息,而不属于标记,它不同于猫科动物和麝在排粪后扒土掩盖的行为。
呼叫行为黄麂不象赤麂那样经常发出吠叫声,但在两性发情期和母幼仔联系时,尖声的呼唤和应答声是很频繁的。
(11)繁殖行为(Reproductive behaviour)
黄麂最典型的栖息地是灌林丛生的生境,并有与此相适应的求偶行为和完成交配仅仅在很小的范围内进行的特点。研究生马伟于1988年观察到,在雌麂发情期,受雄性的追踪时,边低声呼叫,边小步绕圈跑动(非发情期是直线快速逃跑的),绕圈范围的直径仅2m左右,相对固定,偶而跑出圈外,能很快返回。两性边跑动,边频繁嗅闻。
雄麂在追逐数圈后,雌麂站立,背微弓,雄性开始爬跨,经过几次尝试,直至交配成功。每次求偶行为持续大约15分钟,交配时间仅1分钟左右。
黄麂的绕圈求偶行为,不要求广阔的场地,可能与栖息地茂密的灌丛,缺乏开阔环境有关,这也是黄麂在动物园的小室内能成功地繁殖后代的因素之一。
(12)天敌和自然灾害(Predator and natural disaster)
黄麂的天敌除豹以外,便是豺。现今豹的数量日益减少而豺的数量有所增长。在豺的粪块中,麂骨的比例最大。此外,其他中小型猫科动物对幼麂也有一定危害。黄麂虽有小角,但似乎不作防御武器,即使在种间格斗时,也很少使用角,而其比较发达的獠牙,确是经常使用的锐利武器,獠牙不能前后移动,但能向外移动.往往能划伤甚至撕裂对方的皮肤,我曾在赣州动物园亲眼见到一只雄麂将一条狗的前腿划开一条伤痕。
黄麂主要的灾害性天气是下雪,特别在雪量大(超过10cm)而积雪日期长(超过10天)的年份(图6-27)。在皖、浙地区,积雪厚而持续时间长的1964年和1977年,麂产量明显呈现二个相应的高峰。1964年二次春雪,积雪持续12天之久,麂因山上雪厚而被迫下山觅食,因饥饿甚至闯入农民院子,有的饿死于田野。因大雪后黄麂跑出密林,易被猎取,而使年产量激增,但是随着不正常的增长而造成数年的减产(盛和林等,1976)。
生境信息
黄麂栖于气候温暖的低山丘陵多灌丛的地区。长期积雪和冰冻的环境是它向北扩散的限制因素。积雪影响黄麂活动,一般积雪厚度超过10cm时,黄麂为避开深雪和寻找食物而下移,大雪和特别寒冷的皖浙山区,有时积雪厚度超过20cm持续十余天之久,在这种情况下,黄麂为寻找食物而至村庄,甚至闯入农民院子,有的饿死于山野。
黄麂选择灌木丛生的生境,无论在单纯的天然或人工乔木林中,很少有它的踪迹,也避开山坡草地。丘陵灌丛,特别是林间或林缘灌丛和多刺的蔷薇科植物丛,是黄麂栖息的最优生境。黄麂体型矮小,四肢短,十分有利于穿越密生的灌丛。一旦受到侵害,便迅速钻进茂密的树丛。在丘陵地区,采伐后的次生林灌,或薪碳林生境通常多麂。浙江舟山岛屿的居民在50~70年代,因能源不足,往往年年砍尽薪碳林,促使茅草生境的扩大,随之璋的数量逐年增多,而黄麂数量几乎一度绝迹,但80年代初期开始,民用煤不断增加,岛屿薪碳林受到保护;近年来麂的数量已成倍增长。
黄麂选择灌木丛生的生境,无论在单纯的天然或人工乔木林中,很少有它的踪迹,也避开山坡草地。丘陵灌丛,特别是林间或林缘灌丛和多刺的蔷薇科植物丛,是黄麂栖息的最优生境。黄麂体型矮小,四肢短,十分有利于穿越密生的灌丛。一旦受到侵害,便迅速钻进茂密的树丛。在丘陵地区,采伐后的次生林灌,或薪碳林生境通常多麂。浙江舟山岛屿的居民在50~70年代,因能源不足,往往年年砍尽薪碳林,促使茅草生境的扩大,随之璋的数量逐年增多,而黄麂数量几乎一度绝迹,但80年代初期开始,民用煤不断增加,岛屿薪碳林受到保护;近年来麂的数量已成倍增长。
国内分布
黄麂广泛分布于我国亚热带地区,长江以北见于安徽大别山、河南西部、陕西秦岭、甘肃南部,西至四川雅安、云南哀牢山脉以东、台湾省和舟山群岛的舟山岛、普陀山岛和朱家尖岛,但未到达海南岛(图6-20)。 1900年引种于英国,详见Chapman的论述。
分类讨论
一般认为,我国黄麂分为二个亚种。
指名亚种M. r. reevesi (Ogilby, 1839),分布于大陆亚热带地区(图6-20)。
台湾亚种M.r. micrurus(Sclater, 1875),限于台湾省。
我们在调查过程中发现,栖于皖北大别山的黄麂,毛色沙黄,枕部及耳基的黄毛明显长于皖南及其他地区的种类,很可能属于另一亚种;分布秦岭山区的黄麂,体形略大于华东区的个体,而四川和贵州的黄麂,体形虽与华东者相似,但角冠相当于角柄的二倍。是否存在新的亚种,都有待于收集更多的标本作进一步研究。舟山群岛中,有三个岛屿有黄麂,它们虽长期隔离生存,但除腹部白色毛区大小有变异外,与指名亚种并无明显区别。
指名亚种M. r. reevesi (Ogilby, 1839),分布于大陆亚热带地区(图6-20)。
台湾亚种M.r. micrurus(Sclater, 1875),限于台湾省。
我们在调查过程中发现,栖于皖北大别山的黄麂,毛色沙黄,枕部及耳基的黄毛明显长于皖南及其他地区的种类,很可能属于另一亚种;分布秦岭山区的黄麂,体形略大于华东区的个体,而四川和贵州的黄麂,体形虽与华东者相似,但角冠相当于角柄的二倍。是否存在新的亚种,都有待于收集更多的标本作进一步研究。舟山群岛中,有三个岛屿有黄麂,它们虽长期隔离生存,但除腹部白色毛区大小有变异外,与指名亚种并无明显区别。
其它信息
80年代全国黄麂年产量为65万头左右,估计资源量在200~250万头。由于黄麂繁殖力较高,虽然它们仍然是山区农村主要的狩猎对象,且数量可能因过猎而会下降,只要在必要时加以保护,种群将能较快恢复。但作为一项重要的经济狩猎动物来说,对黄麂资源的利用,也应建立在管理和科学利用的基础上,以提高其产量和经济效益。此项工作,目前尚未引起有关部门的重视。